第七章 蛋白质的酶促降解和氨基酸代谢

第一节 蛋白质的酶促降解

一、蛋白水解酶 按作用特点分类： 肽链内切酶（蛋白酶）：水解肽链内部的肽键，对参与形成肽键的氨基酸残基有一定的专一性。 肽链外切酶：氨肽酶和羧肽酶 细胞内蛋白质的降解对于细胞生长发育和适应内外环境变化具有多种不可或缺的功能：

消化道内几种蛋白酶的专一性 氨肽酶 羧肽酶 （Phe.Tyr.Trp） （Arg.Lys） （脂肪族） 胰凝乳蛋白酶 胃蛋白酶 弹性蛋白酶 胰蛋白酶 氨肽酶 （Phe. Trp）

二、食物中蛋白质的消化吸收 胃蛋白酶 食物蛋白（胃） 小肽 胰蛋白酶 小肽（小肠） 更小短肽 胰凝乳蛋白酶 弹性蛋白酶 二肽酶、氨肽酶 、羧肽酶 短肽 aa 肠壁细胞肝脏血液组织、细胞。

三、细胞内蛋白质的降解 溶酶体无选择的降解蛋白质 溶酶体是具有单层膜被的细胞器，含有约50种水解酶，包括不同种的蛋白酶。 溶酶体内部pH在5左右，它含有的酶的最适pH也是酸性。 主要水解长寿命蛋白和外来蛋白。

蛋白质降解的泛肽途径 E1：泛肽活化酶；E2：泛肽携带蛋白；E3：泛肽蛋白连接酶 E1-S- E1-SH E2-S- E2-SH ATP AMP+PPi E3 （ubiquitin） E1：泛肽活化酶；E2：泛肽携带蛋白；E3：泛肽蛋白连接酶 泛肽是一个有76个氨基酸残基的蛋白质单体，因其无处不在且含量丰富而得名。 被泛肽连接的蛋白质的降解是一个依赖ATP的过程。 泛肽途径主要用于降解一些反常蛋白和短寿命蛋白。 泛肽连接的降解酶

第二节 氨基酸的分解与转化

氨基酸的分解步骤： 1、脱氨。脱下的氨基或转化为氨，或转化为天冬氨酸或谷氨酸的氨基。 2、氨与天冬氨酸的氮原子相结合，成为尿素并被排放。 3、氨基酸的碳骨架（由脱氨产生的α-酮酸）转化为一般的代谢中间物。

氨基酸的代谢历程：

一、氨基酸的脱氨基作用 转氨基作用 转氨酶 转氨酶（氨基转移酶）需要以PLP为辅酶。 氨基转移反应中作为氨基受体的酮酸通常是α-酮戊二酸或草酰乙酸。

谷草转氨酶（GOT） 谷丙转氨酶（GPT） PLP PLP

氧化脱氨基作用 谷氨酸脱氢酶的脱氨基作用 谷氨酸脱氢酶 谷氨酸在线粒体中可以发生氧化脱氨基反应。 谷氨酸脱氢酶以NAD+或NADP+为辅因子。

氨基酸氧化酶的脱氨基作用 氨基酸氧化酶 FAD α-氨基酸 R-C-COO-+NH3 R-CH-COO- O NH+3 | || H2O+O2 H2O2 α-氨基酸 α-酮酸 产生的FADH2又被氧再氧化。

谷氨酸 α-酮戊二酸 丙氨酸 丙酮酸 NAD(P)+H+ NAD(P)+ PLP 联合脱氨基作用 联合脱氨基作用：大多数氨基酸的脱氨基作用是将氨基转移到α-酮戊二酸或草酰乙酸，然后通过谷氨酸脱氢酶或嘌呤核苷酸循环脱氨基。 转氨酶－谷氨酸脱氢酶联合脱氨作用 谷氨酸 α-酮戊二酸 丙氨酸 丙酮酸 转氨酶 谷氨酸脱氢酶 NAD(P)+H+ NAD(P)+ PLP

转氨酶－嘌啉核苷酸循环联合脱氨作用

转氨酶－谷氨酸脱氢酶联合脱氨基作用，虽然在机体内广泛存在，但不是所有组织细胞的主要脱氨方式。骨骼肌、心肌、肝脏以及脑的脱氨方式可能都是以转氨酶－嘌啉核苷酸循环联合脱氨为主，脑组织中有50％的氨是经嘌啉核苷酸循环产生的。

非氧化脱氨基作用（自学） 还原脱氨基作用 脱水脱氨基作用 由解氨酶催化的脱氨基作用 脱酰氨基作用

二、氨基酸的脱羧基作用 概念 类型 氨基酸在脱羧酶的作用下脱掉羧基生成相应的一级胺类化合物的作用。脱羧酶的辅酶为磷酸吡哆醛（PLP）。 直接脱羧 胺 羟化脱羧 羟胺 a.a脱羧酶专一性很强，每一种a.a都有一种脱羧酶，辅酶都是磷酸吡哆醛。

氨基酸脱羧反应广泛存在于动、植物和微生物中，有些产物具有重要生理功能。 L-Glu脱羧生成γ-氨基丁酸，是重要的神经介质。 His脱羧生成组胺（又称组织胺），有降低血压的作用。 Tyr脱羧生成酪胺，有升高血压的作用。

三、氨基酸降解产物的去向 氨的代谢转变 1、重新生成氨基酸 2、谷氨酰胺和天冬酰氨的生成 3、尿素的生成——尿素循环 4、合成其他含N物质

-酮戊二 酸+ NH3 谷氨酸+ H2O -酮戊二 酸+ 丙氨酸 谷氨酸+丙酮酸 1、谷氨酸的重新生成 NAD（P）H NAD（P）+ L-谷氨酸脱氢酶 -酮戊二 酸+ NH3 谷氨酸+ H2O NAD（P）H NAD（P）+ 谷丙转氨酶 -酮戊二 酸+ 丙氨酸 谷氨酸+丙酮酸 在肌肉中，可利用这一反应生成的谷氨酸的转氨基作用，生成丙氨酸，将氨转运到肝脏中去。

2、生成谷氨酰胺 +NH2 +H2O ATP ADP+Pi 谷氨酰胺合成酶 Mg2+

NH2-CO-NH2 + 2ADP + 2Pi + AMP + PPi + 延胡索酸 3、尿素的形成 尿素循环是Hans Krebs和Kurt Henselcit于1932年发现的，是人类最早发现的环式代谢途径。 反应部位：肝脏（肝细胞）的细胞溶胶和线粒体基质 总反应： NH3 + CO2 + 3ATP + 天冬氨酸 + 2H2O NH2-CO-NH2 + 2ADP + 2Pi + AMP + PPi + 延胡索酸

α-酮酸的代谢转变 各种氨基酸的氧化分解途径各异，但都集中形成多不同的α-酮酸。

α-酮酸的去路 再氨基化生成氨基酸 转变成糖或脂肪 生糖氨基酸：凡能形成丙酮酸、草酰乙酸、α-酮戊二酸、琥珀酰CoA和延胡索酸的氨基酸。 生酮氨基酸：在分解过程中转变为乙酰乙酰-CoA和乙酰-CoA ，最终能形成酮体的氨基酸。 氧化供能生成CO2和H2O

第三节 氨基酸的生物合成

一、自然界的氮素循环 NH3 硝酸盐 亚硝酸 生物固氮 工业固氮 固氮生物 动植物 硝酸盐还原 大气固氮 大气氮素 岩浆源的固定氮 火成岩 反硝化作用 氧化亚氮 蛋白质 入地下水 动植物废物死的有机体

二、生物固氮 自然界的固氮反应： 大气固氮 工业固氮 生物固氮 60％ 生物固氮：通过微生物将分子氮（N2）转化为含氮化合物的过程

类型： 作用机理： 固氮酶 共生型固氮微生物 豆科植物根瘤菌、非豆科植物根瘤菌 自生型固氮微生物 细菌、放线菌类、蓝藻等 （厌氧环境） N2 工业固氮：500℃，30MPa，用铁作催化剂。 N2 还原剂 铁蛋白 钼铁蛋白 NADPH e- 固氮酶

三、硝酸还原作用 植物体所需要的氮素营养除来自生物固氮外，绝大部分还是来自土壤中的氮素，主要是硝酸盐（NO3-）、亚硝酸盐（NO2-）、以及铵盐（NH4+）。 通常，植物体最易吸收的是硝酸盐，但必需转变成氨态氮才能合成氨基酸或其它有机氮化物。 NH+4 NO-3 2e- 6e- 硝酸还原酶 亚硝酸还原酶 NO-2

四、氨的同化 生物体将无机态氨转化为含氮有机物的过程叫氨的同化。 谷氨酸的合成 谷氨酸脱氢酶

谷氨酰胺的合成 谷氨酰胺合成酶

形成氨甲酰磷酸 由氨甲酰磷酸合成酶催化 由氨甲酰激酶催化 氨甲酰磷酸参与尿素循环中的精氨酸合成及嘧啶生物合成。 尿素循环的氨甲酰磷酸是由酶1催化的，为线粒体酶。 嘧啶合成的氨甲酰磷酸是由酶2催化的，为细胞溶胶酶。 氨甲酰磷酸参与尿素循环中的精氨酸合成及嘧啶生物合成。

五、氨基酸的生物合成 根据氨基酸合成的碳骨架来源不同将氨基酸分成如下6大族： 谷氨酸族 天冬氨酸族 丝氨酸族 丙氨酸族 芳香氨基酸族 组氨酸 6大族氨基酸各自包括的氨基酸成员

一、名词 联合脱氨基作用、生酮氨基酸/生糖氨基酸、 生物固氮、 氨的同化 二、简答 1、氨基酸的脱氨基作用有哪些类型？