第四节 神经系统和感觉器官 一、神经系统 昆虫的神经系统nervous system是虫体传导各种刺激，保障各器官系统产生协调反应的结构，属于梯型神经系中的腹神经索型神经。 其基本单元是功能和结构相当特化的神经细胞——神经原。按功能划分的类型如下： ① 担负感觉、联系和运动协调中心的中枢神经central nervous system，包括脑、腹神经索。② 控制取食、呼吸、生殖及内脏器官活动的交感神经sympathetic nervous system，包括口道神经、腹神经索之间的中神经、腹末复合神经节。③ 外周神经peripheral nervous system，即包括所有神经节上伸出的各类神经（神经纤维）构成的网络结构，具有收集感觉器的刺激至中枢神经、传递中枢神经的讯号至反应器的功能。
按照神经细胞主支的多少将其区分为无极神经原，单极神经原，双极神经原和多极神经原。 （一）神经原和神经节 神经原neurone即神经细胞及其所有分枝(神经纤维)。神经细胞分出的主枝称轴状突axon、其侧生分支为侧支collatera，轴突和侧支端部的树状分枝为端丛terminal arborization，从神经细胞体本身分出的端丛状纤维称为树状突dendrites。 按照神经细胞主支的多少将其区分为无极神经原，单极神经原，双极神经原和多极神经原。
神经节：各种神经原互相联系集合成的球状组织称为神经节ganglion，细胞体均位于神经节的周缘，中央是无神经鞘的神经纤维组成的网状结构。神经原的神经末梢之间是以突触结构synapse相联系的。 神经传导方向：神经纤维对神经冲动的传导有方向性、不能逆转。 按传导方向和功能有如下类型：
① 感觉神经原=传入神经原sensory neurone：双极或多极，轴状突能将神经冲动自外而内传入中枢神经系统。 ② 运动神经原=传出神经原motor neurone：单极，将冲动传导至各种反应器官。 ③ 联系神经原association neurone：单极，细胞体位于神经节内。 ④ 神经nerve：感觉神经原和运动神经原的神经纤维集合成束。 神经节和神经外面都包裹一层神经鞘（衣），神经鞘是多层的构造，包括施旺氏膜、神经围膜。
（二）中枢神经系统 中枢神经系统包括位于头部消化道背面的脑、脑后由围咽神经连索连接的腹神经索，腹神经索由咽喉下神经节、胸部和腹部依次连接的各个神经节所组成。 脑由前脑、中脑、后脑组成，其神经与复眼、单眼、 触角、额和上唇相接。 脑内有大量的联系、感觉与运动神经原，前脑有神经分泌细胞群。 脑是昆虫的联系、协调、运动中心、和内分泌活动的控制中心。
咽喉下神经节的神经连接上颚、下颚和下唇。 腹神经索常11个神经节，胸部3个，腹部8个，如腹部的神经数个合成一个、即为复合神经节。 各神经节两侧都有23根侧神经，每根侧神经内的背侧部、即背根为运动神经纤维；其腹侧部、即腹根为感觉神经纤维。 背根和腹根的神经与本节的肌肉、内部器官、体壁上的各种感觉器官联系。
（三）交感神经系统 包括① 控制取食、前场与中肠活动的口道神经，即额神与后头神经节、及其发出的神经，② 控制呼吸的位于腹神经索之间的中神经，③ 控制后肠及腹部末端附肢活动的腹末复合神经节。
突触传导 （三）刺激引起的反应在神经上的传导 外界刺激引起感觉神经原的传入纤维发出相应的冲动，冲动信号该经神经节内的联系神经原传送至运动神经原，使反应器官作出反应，本基本途径即反射弧reflex arc。 突触传导 构成反射弧的神经末端以突触连接，突触前膜释放乙酰胆碱Ach完成冲动信号的传导，传导完成后即被胆碱脂酶水解为胆碱和乙酸，再被吸收进突触前膜内。如此往复、重复。
但突触结构中的部分神经传导可能是胺类如多巴胺、5—羟色胺、甲腺上素、肾上腺素，或氨基酸如—氨基丁酸、甘氨酸、天门冬氨酸等。 如神经递质乙酰胆碱的传导过程被破坏，也就导致由神经系统控制的各种生理活动的失调。如有机磷类农药1605等，就是因为它能够抑制胆碱脂酶的活动，使昆虫持续保持紧张状态，导致过度疲劳而死亡。 用农药杀死你 叫你发神经 因此了解神经系统的结构和功能，神经的冲动传导机制，是分析昆虫行为、药剂作用机理、研制新药剂的理论基础。
刺激在神经纤维上的传导 神经细胞未感受刺激时在神经细胞膜内外两侧，膜外大于膜内的电位差称为静息电位或膜电位，这一现象称为极化状态，这是膜只对K+有通透性而对Na+不通透的结果。 当受到刺激时，受刺激部位的膜对Na+的透性突然增大，膜内的低电位迅速消失、电位大于了膜外，这一现象称为去极化。该电位快速的沿整个细胞膜扩散传导，使整个神经细胞膜都经历一次电位波动，所以称动作电位。
这种电位的倒转是暂时的，动作电位形成之后又很快恢复至刺激前的状态即为再极化；在电脉冲图上动作电位是一个短促而尖锐的峰。 只有当刺激达到一定程度和强度时才能产生动作电位，当神经细胞产生了动作电位时也称为兴奋。 兴奋在神经轴、神经纤维上的传导是单向的不可逆的。
关于突触传导的详细解释 当动作电位传导至突触前膜时，前膜内的突触小泡向突触间隙突然释放大量乙酰胆碱Ach，乙酰胆碱扩散至突触后膜时改变了其对Na+的透过性，在突触后膜上引起电位变化、并发展为动作电位，这一动作电位即在后膜的神经纤维上传导； 乙酰胆碱进入乙酰胆碱间隙后，突触间隙及前、后膜上的各种酶类，如乙酰胆碱酯酶AchE即发挥分解作用；这保证了突触前膜的一个电位冲动只能在突触后膜上产生一个相同的电位冲动，不致因后膜的持续兴奋而使能量和其它生理物质耗尽，引起神经传导出现障碍、导致虫体死亡。神经毒剂如有机磷等能阻碍乙酰胆碱的降解而使动物中毒死亡。
二、感觉器官 感觉器是环境与神经间的联系桥梁，其作用是通过神经系统与内分泌系统的互作,以调节昆虫适应环境、求取生存的行为。 （一）类型 按接受刺激的种类与性质： ① 感觉光波、光量子的视觉器photoreceptor； ② 感受接触、压力、 震动等分子运动或碰撞的机械刺激的感触器machanoreceptor； ③ 接受震动频率与强度的听觉器phonoreceptor； ④ 感受化学物质刺激的化感器chemoreceptor。
许多毛状感觉器密集于一骨片而成毛板感受器，为机械感受器。 （二）感觉器的结构 按结构区分有毛状感觉器、钟状感觉器、毛板感觉器、剑梢感觉器等。 许多毛状感觉器密集于一骨片而成毛板感受器，为机械感受器。 毛状感觉器感受机械与化学刺激；钟状感觉器的结构与毛状感觉器基本相似，只是刚毛为一薄膜代替，感受气压与机械刺激。
剑梢感觉器着生与体壁之下，为体内器官活动及压力变化的感受器，多个剑梢感觉器集成一组即成为听器。
感受刺激的原理 不论何种感受器，当受到一个适宜的刺激后，先引起感神经末梢的膜兴奋、产生动作电位，该电位沿神经纤维传至神经细胞体、再传导至传入神经纤维。 化学感受器如感觉毛表面具有许多微孔，感觉神经末梢的分枝分布于这些微孔内，当感觉神经末稍接受到进入微孔内的化学物质分子刺激后，即可使神经纤维末稍的膜兴奋、产生动作电位，引起冲动传导。 化学感受器的灵敏度很高，如家蚕雄蛾触角上的化感器可被一个分子的性信息素所激发，而引起相应的行为反应。
昆虫常见的发声形式如下，吸入或呼出空气、体躯与物体撞击、特殊结构如鼓膜振动、翅振、体躯不同部位相互摩擦等。 （二）重要的感觉器 1．听器 与听器相联系的是昆虫的发声，有听觉能力的昆虫不一定都能发声。 昆虫常见的发声形式如下，吸入或呼出空气、体躯与物体撞击、特殊结构如鼓膜振动、翅振、体躯不同部位相互摩擦等。 昆虫的听器有听觉毛（毛状感受器）、琼氏器（位于触角第一节内由剑梢感受器集合而成）、鼓膜听器（数组剑梢感受器所形成）。
在一定的距离内能为少数挥发性物质的分子所激发的感觉器为嗅觉器olfactory organ，多分布于触角、和口器的下唇须与下颚须。 2．感化器 在一定的距离内能为少数挥发性物质的分子所激发的感觉器为嗅觉器olfactory organ，多分布于触角、和口器的下唇须与下颚须。 直接接触液体或固体时为其分子所激发的感器为味觉器gustatory organ，多分布于口器、足的跗节、产卵器和触角。
昆虫的视觉器包括单眼和复眼，单眼由一个小眼构成，多个小眼的集合为复眼。 3．视觉器 昆虫的视觉器包括单眼和复眼，单眼由一个小眼构成，多个小眼的集合为复眼。 单眼的结构形同复眼中的一个小眼，其作用在于提高复眼对光反应的灵敏度、感觉光源的强度与方向。侧单眼可成像。 小眼的集光器部分包括角膜、角膜细胞、晶体、虹膜色素细胞；感光器部分包括网膜色素细胞、视觉细胞、视小杆。小眼四周包裹有密集的兼有反光作用的气管网。
复眼的感光特点 小眼无调节焦距的能力，只能靠色素细胞中的色素上下移动适应光强的变化。 ① 白天活动的昆虫的小眼如图2—13—A，其视小杆与视觉细胞包裹于色素细胞内，不能感受来自侧面的斜射光，每一小眼造一个像点、整个复眼的造像是由许多明暗程度不同的像点组成的并列像apposition image。 ② 晚间活动的昆虫的小眼如图2—13—B，视小杆不为色素细胞包被，可吸收来自临近小眼的斜射光，每一小眼均可成像，整个复眼的造像是许多小眼成像的相互重叠即重叠像superposition image。 ③ 日夜均可活动的昆虫小眼的结构与图2—13—A相似，白天视杆周围色素细胞的色素均匀分布，成像能力如①，晚间视杆周围色素细胞的色素集中下移，成像能力如②。