第二章 植物的矿质营养 Chapter 2 Mineral nutrition of plants 有收无收在于水， 收多收少在于肥?

教学目标 第二章 植物的矿质营养 ★ 了解植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用； ★ 掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素； 第二章 植物的矿质营养 教学目标 ★ 了解植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用； ★ 掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素； ★ 了解植物氮代谢的过程及硝酸盐还原过程的特点； ★ 了解矿物质在植物体内运输特点； ★ 弄清作物合理施肥的生理基础。 

什么叫矿质营养？ 是指植物对矿质元素的吸收、运输（转运）和利用（同化）。

第一节 植物必需的矿质元素 1 植物体内的元素与类别 1.1 矿质元素与非矿质元素 第一节 植物必需的矿质元素 1 植物体内的元素与类别 1.1 矿质元素与非矿质元素 1）矿质元素：将植物烘干并充分燃烧后，余下一些不能挥发的残烬称为灰分，而以氧化物形式存在于灰分中的元素称为灰分元素或矿质元素。 2）非矿质元素：燃烧时以气态形式散失到空气中的元素，如C、H、O、N、S等）。

1.2 必需元素与必需的矿物质元素 1） 必需元素的判别准则 A）缺乏该元素植物生长发育发生障碍不能完成生活史； B）除去该元素则表现专一的缺乏症，而且这种缺乏症是可以预防和恢复的； C）该元素在植物营养生理上应表现直接的效果而不是间接的。 借助溶液培养法矿质和砂基培养法，已证明K、Ca、Mg、S、P、N、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na及C、H、O共19种元素为多数植物必需。

1.3 大量元素与微量元素 A）大量元素：在植物体内含量较多，占植物体干重达万分之一以上的元素。包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Si等10种元素。 B）微量元素：植物体内含量甚微，稍多即会发生毒害的元素包括：Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na等9种元素。 C)有益元素：某种元素并非植物必需的，但常在植物体内存在，对植物生长发育生理功能表现有利作用，并能部分代替某一必需元素的作用，减缓缺素症的元素。 如Ni(也有的将其视为必需元素)，Na，Si，Co，Se，稀土元素等。

2 必需矿质元素的主要生理生化作用 A）是细胞结构物质的组成成分。如：磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，后三者都是细胞质和细胞核的组成成分；另外，钙是细胞壁的重要元素。 B）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。如：钾是40多种酶的辅助因子，还可促进糖类的合成和运输；另外，镁是光合作用过程关键酶的激活剂。 C）起电化学作用，即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷中和等。如：铁在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过程中起着重要作用。

确定植物必需矿质元素的方法 　　要确定是否是必需矿质元素,仅仅分析植物灰分是不够的。因为灰分中大量存在的元素不一定是植物生活中必需的,而含量很少的却可能是植物所必需的。天然土壤成分复杂,其中的元素成分无法控制,因此用土培法无法确定植物必需的矿质元素。通常用溶液培养法、气栽法等来确定植物必需的矿质元素以及它们对植物的功用

？ 植物必需的矿质元素： 如何来证明Mg是不是植物必需的矿质元素呢？

对照组 实验组 结果 取生长状况一致的两株玉米幼苗，用符合要求的容器，把它们置于相同的适宜的条件下，分别进行如下处理，比较它们的生长情况。 不含Mg离子 的完全培养液 含有各种矿质元素的 完全培养液 结果

对照组 实验组 结论： Mg是植物必需的矿质元素。

3 作物缺素症状 1）N、P、K的缺素症矿质1.swf

2） N元素的主要生理作用？ 请看图片：

思考：N元素为何被称为生命元素？ A）N是建造植物体的结构物质和调节物质。如：核酸（DNA、RNA）、蛋白质（包括酶）、磷脂、叶绿素、光敏色素、维生素B、IAA、CTK、生物碱等都含有N，这些物质有些是生物膜、细胞质、细胞核的结构物质，有些是调节生命活动的生理活性物质。 B）N为植物体进行能量代谢、物质代谢及各种生理活动所必需。例如，N是参与物质和能量代谢的ADP、ATP、CoA、CoQ、FAD、FMN、NAD+、NADP+等物质的组分。

根据生化功能，植物矿质营养可为四组 作为碳水化合物部分的营养（N、S） 能量贮存和结构完整性的营养（P、Si、B） 保留离子状态的营养（K、Ca、Mg、Cl、Mn、Na） 参与氧化还原反应的营养（Fe、Zn、Cu、Ni、Mo）

◆N 吸收的主要形式是 NH4+，NO3- 等: ◇ 构成蛋白质的主要成分(16-18%)；◇ 核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素(CTK)、维生素等的成分。 故称为“生命元素” 各元素的主要生理功能 缺N：矮小、叶小色淡或发红、分枝少、花少、子粒不饱满。

缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红 ◆P：以 H2PO4-,HPO42-形式吸收. 生理作用（1）细胞质、核的成分；（2）植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶) （3）促进糖的运输；（4）细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系； 缺P 缺P：分枝少、矮小、叶色暗绿或紫红

◆ K 以离子状态存在 生理作用（1） 体内60多种酶的活化剂；（2）促进蛋白质、糖的合成及糖的运输；（3）增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力和抗 旱能力；（4）影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。 缺K：叶缺绿、生长缓慢、易倒伏。 缺K

◆S：SO42- 含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分; Cys-Cys系统能影响细胞中的氧化还原过程；是CoA、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。 ◆ Ca: 细胞壁胞间层果胶钙的成分；与细胞分裂有关；稳定生物膜的功能；可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；少数酶的活化剂；作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物， 传递信息，在植物生长发育中起作用。

◆Mg：叶绿素的成分；光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；蛋白质合成时氨基酸的活化需要， 能使核糖体结合成稳定的结构；DNA和RNA合成酶的活化剂；染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用。 ◆Fe：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活

◆Mn：许多酶的活化剂；直接参与光合作用 (叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解 ◆B：H3BO3 与植物的生殖有关，利于花粉的形成 ，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。

◆Zn：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与IAA的生物合成； ◆ Cu：一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素PC的成分 ◆Mo: MoO42- 是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分

◆Cl：水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡 ◆ Ni ： 脲酶、氢酶的金属辅基；激活α-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。

三、作物缺乏矿质元素的诊 一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。 1、化学分析诊断法 2、病症诊断法 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。 3、加入诊断法 根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症消失，就可确定致病的原因。

可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症； 不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。 可再利用元素：在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。 不可再利用元素：在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。

第二节 细胞对矿质元素的吸收 一、生物膜 二、细胞吸收溶质的方式和机制

1 生物膜的结构与特性

生物膜模型 流动镶嵌模型：膜由蛋白质和磷脂分子组成，磷脂分子成两层排列，疏水性尾部向内，亲水性头部向外，有些蛋白质在外面，与膜的外表面相连，称外在蛋白质（周围蛋白），有些蛋白质镶嵌在磷脂双分子之间，甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白。由于蛋白质在膜上分布不均匀，膜的结构是不对称的。

细胞是生物体结构和功能的基本单位 20世纪后半叶，生物膜、细胞骨架、细胞增殖、细胞分化、细胞调亡与衰老、染色体结构和功能、细胞信号转导、细胞工程等领域的研究取得了振奋人心的成就。

第一节细胞的生物膜系统 细胞就像一台复杂而精妙的生命机器。 哪些细胞器是单层膜构成的，哪些细胞器是双层膜构成的？ 细胞膜、核膜、以及内质网膜、高尔基体、线粒体等细胞器，它们都由膜组成，化学组成相似，基本结构大致相同，统称为生物膜。 哪些细胞器是单层膜构成的，哪些细胞器是双层膜构成的？

知 识 结 构 各种生物膜在结构上的联系 各种生物膜在功能上的联系 生物膜系统的概念 研究生物膜的重要意义

各种生物膜在结构上存在着直接和间接的联系 内质网膜与外层核膜相连 内质网腔与内、外两层核膜之间的腔相连 内质网和线粒体膜有联系，在合成旺盛的细胞中，内质网总是与线粒体紧密相依。为什么呢？

活细胞中膜成分的转移 内质网膜（突起） 小泡 高尔基体膜 （突起） 小泡 （凹陷）细胞膜 小泡

细胞中各种生物膜不仅在结构上相互关联，它们的化学组成也大致相同。 细胞膜是由什么组成的呢？ 蛋白、脂类、少量的糖类。 不同的生物膜中也主要由这三种物质构成，但是含量是有差别的。

各种生物膜在功能上的联系（实验） 科学家在豚鼠的胰腺泡细胞中注射3H标记的亮氨酸，通过这个标记追踪氨基酸在细胞中的行踪。 时间 位置 3分钟后 有核糖体的内质网 17分钟后 高尔基体 117分钟后 细胞膜内侧的小泡和释放到细胞外的分泌物中

豚鼠胰脏腺泡细胞分泌物形成过程图解

合成的分泌蛋白 运输到细胞外

分泌蛋白为什么要经过内质网和高尔基体，而不是直接运输到细胞膜呢？ 折叠、组装、 加上一些糖基团 比较成熟的蛋白质 核糖体翻译的蛋白质 内 质 网 腔 进一步加工 高尔基体 细胞内的动力站—线粒体 细胞膜

生 物 膜 系 统 的 概 念 细胞膜、核膜以及内质网、高尔基体、线粒体等由膜围绕而成的细胞器，在机构和功能上是紧密联系的统一整体，它们形成的结构体系，叫做细胞的生物膜系统。

生物膜系统重要的作用 使细胞具有一个相对稳定的内环境，在细胞与环境之间进行物质运输、能量交换和信息传递的过程中起着决定性的作用。 细胞中许多重要的反应都在生物膜上进行，广阔的膜面积为酶的附着提供了大量的位点。 细胞膜把细胞分隔成小的区室，如各种细胞器，这样使细胞同时进行多种化学反应，不相互干扰，保证细胞生命活动高效、有序地进行。

研究生物膜的重要意义 理论上阐明了细胞生命活动规律 在工农业生产和医学实践中有重要用途 工业：人工模拟 设计选择通过性膜，淡化海水或者处理污水 农业：从膜结构的角度研究农作物抗寒、抗旱、耐盐的机理，改善农作物品质 医学：人工膜材料代替人体病变器官行使正常的生理功能。 血液透析膜，能代替肾脏把病人血液中的代谢废物透析掉。

细胞吸收离子的方式和机理 一、离子的选择性吸收 溶质跨细胞传递有两个特点：积累与选择性 积累—逆浓度吸收 选择性—吸收的离子不与溶液中的离子成例 ◆吸收不带电的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，即溶质的化学势。 ◆吸收带电的离子取决于膜 两侧的电势梯度和化学势梯度，两者合称为电化学势梯度。

玉米根对离子的选择性吸收 离子 胞外浓度 mol/L 胞内浓度 积累率（膜内浓度/膜外） K+ 0.14 160 1142 Na+ 0.51 0.6 1.18 NO3- 0.13 38 292 SO42- 0.61 14 23

二、细胞吸收溶质的方式和机理 1、（离子）通道运输 2、载体运输 （1）单向载体 （2）同向运输器 （3）反向运输器 3、（离子）泵运输 （1）质子泵 （2）钙泵 4、胞饮作用

（一）离子通道运输 — 被动吸收 离子通道运输理论认为：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，（即电化学势梯度）被动地和单方向地垮质膜运输。

离子通道运输 离子通道运输离子的模式 K+、-、Ca2+、NO3- 每秒可运输107-108个离子, 比载体运输快1000倍 高 细胞外侧 低 电化学势梯度 细胞外侧 细胞内侧 离子通道运输离子的模式 K+、-、Ca2+、NO3- 每秒可运输107-108个离子, 比载体运输快1000倍

过量负电荷 K顺电势梯度逆浓度梯度

◇ 离子通道蛋白： ▽ K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。 ▽ 构象可随环境条件的改变而改变。在某些构象时其间会形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。 ▽ 孔的大小及孔内电荷等性质决定了通道转运离子的选择性，即一种通道常常只允许某一种离子通过。 ▽ 离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小

（二）载体运输 质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择的与膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。 载体运输既可以顺着电化学梯度（被动运输），也可以逆着电化学梯度进行（主动运输）。

（二）载体运输 — 被动吸收或主动吸收 内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。

载体蛋白种类 ▽ 单向运输载体：能催化分子或离子单方向地跨膜运输 （Fe2+、Zn2+、Cu2+等）。 ▽ 同向运输器（载体）：在与H+ 结合的同时又与另一分子或离子(如Cl-、NH4+、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖等）结合，同一方向运输。▽ 反向运输器（载体）：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+、K+)朝相反方向运输。

单向运输载体模型 — 被动运输 高溶质梯度 低溶质梯度 电化学势梯度 Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 + A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合 B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输 Fe2+、Zn2 + 、Mn2 + 、Cu2 +

逆电化学势梯度—主动运输（104-105个／s） Na+ Cl-、NO3-、蔗糖

特点：载体运输可以顺电化学梯度进行—被动运输（如易化扩散）；也可逆电化学梯度进行—主动运输。104~105离子/秒。 载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。

（三）离子泵运输—主动吸收 内容：质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。 离子泵主要有：质子泵和钙泵 1、质子泵 质膜上的H+-ATP酶可被钒酸盐抑制，而液泡膜上的H+-ATP酶被硝酸盐抑制，Cl-. Br-. I-等对此酶有抑制作用。

质子泵 植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵（ H+-ATP酶） 推动的。 ATP驱动质膜上的H+-ATP酶将细胞内侧的H+向细胞外侧泵出，细胞外侧的H+浓度增加，结果使质膜两侧产生质子浓度梯度和膜电位梯度，两者合称为电化学梯度。细胞外侧的阳离子就利用这种跨膜的电化学梯度经过膜上的通道蛋白进入细胞内；同时，由于质膜外侧的H+要顺着浓度梯度扩散到质膜内侧，所以质膜外侧的阴离子就与H+一道经过膜上的载体同向运输到细胞内。

质子泵作用的机理 细胞外侧 细胞内侧 K+（或其他阳离子） 经通道蛋白进入 H+ 泵将H+ 泵出 ATP 阴离子与H+同向运输进入 I - ADP +P ATP

2、钙泵 质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+泵出细胞。 主动吸收的特点： （1）有选择性 （2）逆浓度梯度 （3）消耗代谢能

（四）胞饮作用 4、胞饮作用 物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折形成囊泡而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程，称为胞饮作用（ 非选择性吸收）。 囊泡把物质转给细胞的方式有两种： （1）囊泡在移动过程中，其本身在细胞内溶解消失，把物质留在细胞质内。 （2）囊泡一直向内移动，移动到液泡膜后将物质交 给液泡。

第三节 植物对矿质元素的吸收 ※ 吸收器官：叶片和根。根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。

根系吸收矿质元素的特点 ※ 1、对离子和水分的吸收是相对独立的过程 相互联系：离子必须溶于水才能被吸收；离子的吸收又有利于水分的吸收 独立：根部吸水以被动吸水为主，而对离子的吸收则以主动吸收为主。 植物的吸盐量和吸水量之间不存在直线依赖关系。

2、离子的选择性吸收 生理酸性盐：植物对阳离子的吸收大于对阴 离子的吸收，使土壤溶液pH值降低的盐类。如(NH4)SO4等 生理碱性盐：使植物对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收，土壤溶液pH值升高的盐类：如NaNO3等 生理中性盐：植物对阴、阳离子的吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等。

3、单盐毒害和离子对抗 单盐毒害：溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象。 离子对抗：在发生单盐毒害溶液中加入少量其它金属离子的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。 土壤溶液一般为平衡溶液

三、根系吸收矿质元素的过程 （一）离子被吸附在根细胞表面—非代谢性交换吸附 1、土壤溶液中的矿物质 根细胞表面的H+和HCO3-与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。

2、吸附态矿质元素 两种方式：间接交换和接触交换 间接交换

3、难溶性盐 根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸等）和碳酸溶解难溶性盐。 （二）离子进入根部内部 1、共质体途径 表观自由空间（apparent free space，AFS）:自由空间占组织总体积的百分比。 2、质外体途径

离子通过自由空间迅速达到内皮层。 内皮层上有凯氏带，离子和水不能通过，离子和水必须转入共质体进入木质部薄壁细胞。 （三）离子进入导管（两种看法P40） 1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管 2、离子主动地有选择性地进入导管

根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织

三、外部条件对根部吸收矿物质的影响 1、土壤温度—高温低温均抑制 2、土壤通气状况—O2充足，有利吸收 3、土壤溶液浓度 4、土壤溶液的pH（最适pH为5.5 6.5） （1）影响细胞质Pr的带电性 直接影响 OH- R-CH COO- NH2 NH3+ COOH H+ 吸收阳离子多 吸收阴离子多

(2)影响矿物质的溶解性 碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境， Fe、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走。 (3)影响土壤微生物的活动 间接影响 间接影响 5、离子间的相互作用 相互竞争：如Br、I对Cl有竞争 相互促进：如P可促进N、K的吸收

四、叶片营养 根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收过程；地上部分吸收矿物质的主要器官是叶片，故又称为叶片营养。 离子 角质层 外连丝 质膜 细胞内

叶片营养的优点—高效、快速： 1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差 2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免 3、补充微量元素，效果快，用药省 4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充

第四节 矿物质在植物体内的运输和分布 一、运输形式 N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运 第四节 矿物质在植物体内的运输和分布 一、运输形式 N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运 P：以正磷酸盐或有机磷化合物运输 S：以SO42-或少数以Met运输 金属元素：以离子状态运输

二、运输途径和速度 运输途径: 根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。 叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。 运输速度：30~100cm/h

三、矿物质在植物体内的分布 （一）可参与循环的元素与不参与循环的元素 1.可参与循环的元素 某些元素进入地上部后仍成离子状态，如钾；某些元素形成不稳定化合物，如氮、磷、镁； 2.不参与循环的元素 一些在体内形成稳定化合物，不能被再利用，如硫、钙、铁、锰、硼，尤其是钙、铁、锰。 再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以钙最典型。

（二）元素在体内的分布 1.参与循环的元素大多分布在生长点和嫩叶等代谢旺盛的部分； 2.不参与代谢的元素分布在老叶。 因而缺素时能参与循环的元素表现在老叶，缺不参与循环的元素，病症表现在嫩叶。 3.可移动元素在体内可重新分布，同时可以被排除体外，参与生态循环。 植株被雨淋时洗出的主要物质是钾、氮、糖、有机酸和植物激素。

第五节 植物对氮、硫、磷的同化 (自学) 植物的氮源 空气 N2 氨态氮 无机氮化物 硝态氮 土壤 有机氮化物 （氨基酸、尿素等）

一、 氮的同化 （一）硝酸盐的还原：硝酸还原过程（ NO3- NO2- ） 硝酸盐还原酶 亚硝酸盐还原酶 亚硝酸盐 氨 硝酸盐

NO3-+NAD(P)H+H+→NO2-+ NAD(P)+ +H20 　1 硝酸还原酶(NR) ◆按还原反应中电子供体的不同来分： ◇　铁氧还蛋白-硝酸还原酶：铁氧还蛋白(Fd)作为电子供体， NO3-+2Fd (还原型）+2H+ →NO2- +Fd（氧化型）+H2O ◇ NAD(P)H-硝酸还原酶: 以NADH或NAD(P)H+H+为电子供. 含FAD, Cytb557, Mo。 NO3-+NAD(P)H+H+→NO2-+ NAD(P)+ +H20

2 亚硝酸还原酶(NiR) ◆ NO2- + 6H++6e- →NH4+ + 2H2O 存在于叶绿体中, 但在根中也可还原. ◆ 亚硝酸还原酶按电子供体的不同可分为两类： ◇ 铁氧还蛋白-亚硝酸还原酶，存在于光合组织内。 ▽ NO2-+ 6Fd(red) + 8H+ → NH4+ +6Fd(ox) +2H2O

◇ NAD(P)H-亚硝酸还原酶 存在于非光合组织中. NO2- + 3NAD(P)H+ 3H+→NH4+ + 3NAD(P)+ + 2H2O 类型: NADH- NiR NAD(P)H-NiR NADPH-NiR

硝酸还原酶 是一种诱导酶,即一种植物中本来不含有某种酶，但在特定外来物质影响下，可以生成这种酶，这种酶就叫诱导酶（含有Mo和FAD)。 受硝酸盐和光诱导。

（二）氨的同化

氨的同化

一 生物固氮 ◆某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体把分子氮转变为氨的过程。 工业上，用铁作催化剂，要在450℃高温和200-300个大气压条件下才能使N2转变为氨 微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成NH3。它不消耗能量, 不降低土壤性能, 不污染环境.

◆固氮酶复合体 ◇　蛋白质组分构成: ▽　还原酶(铁蛋白), 提供具有很强还原力的电子; 含两个相同亚基, 含Fe4S4(每次可传递一个电子), 两个ATP结合位点 ▽　固氮酶(钼铁蛋白), 两个α β亚基的四聚体, 含2 Mo, 32 Fe, 相应数目的对酸不稳定的硫. 对氧十分敏感.利用高能电子把N2还原成NH3。 由N2到NH3, 需6e.

N2 + 8H+ + 8e- + 16H2O+16ATP→2NH3+ H2+16ADP+Pi

二、硫酸盐的同化 1.植物获得硫主要有两种途径：从土壤中获取硫酸根离子和叶片从空气中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也转变为硫酸根离子，然后再进行同化。 2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。 3.同化过程： （1）SO42-活化： SO42-+ATP ATP-硫酸化酶 APS+Ppi-焦磷酸 APS+ATP APS激酶 PAPS+ADP APS与PAPS可相互转化。 （2）活化硫酸盐的还原 活化硫酸根+载体蛋白 还原态Fd………半胱氨酸

三、磷酸盐的同化 1.同化部位：同化部位不限 2.同化方式： （1）氧化磷酸化作用 ADP+Pi ATP+H2O （2）光合磷酸化作用 （3）转磷酸作用（底物水平磷酸化） 1,3-二磷酸甘油酸+ADP 3-磷酸甘油酸+ATP

第六节 合理施肥的生理基础 一、作物的需肥规律 1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 收获种子的多施P、K肥，白菜多施N肥。 第六节 合理施肥的生理基础 一、作物的需肥规律 1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 收获种子的多施P、K肥，白菜多施N肥。 2、同一作物不同生育期需要量不同 开花结实时需肥多。

3、营养最大效率期 — 施肥效果最好的时期。 水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期 二、合理施肥的指标 1、形态指标 （1）相貌 小麦叶形：瘦弱苗象马耳朵，壮苗象骡耳朵，过旺苗象猪耳朵。

（2）叶色 叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。 2、生理指标 （1）叶中元素含量

(critical concentration)

（2）酰胺 水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行。 （3）酶活性 缺铜：抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性 缺锌：核糖核酸酶和碳酸酐酶活性 缺钼：NR 缺铁：过氧化物酶和H2O2酶活性 缺锰：异柠檬酸脱氢酶活性 缺磷：酸性磷酸酶活性 如：

（4）淀粉含量 缺N引起水稻叶鞘中积累淀粉 三、合理施肥与作物增产 原因：主要是（1）改善了光合性能 如：扩大光合面积、提高光合能力（如N、Mg为chl的组分和光合过程的活性物质）、延长光合时间（如防早衰）、促进同化物的分配利用（如K+）等。

（2）改善栽培环境 如施用石灰、石膏、草木灰等，能促进有机质分解及提高土温；在酸性土壌中施用石灰可降低土壌酸度；施用有机肥除营养全面外，还能改良土壤物理结构，使土壤通气、温度和保水状况得到改善。

可以看出，合理施肥是通过无机营养来改善有机营养，增加干物质积累，从而提高产量。故施肥增产的原因是间接的。

充分发挥肥效的措施： 1、适当灌溉 — 水是肥的开关 2、适当深耕 3、改善光照条件 4、调控土壤微生物的活动 5、改进施肥方式—深施