ORIGINS OF LIFE AND EVOLUTION OF THE BIOSPHERE 现代生命科学 第四章 生物进化 任课教师：张尚宏 ORIGINS OF LIFE AND EVOLUTION OF THE BIOSPHERE

一、学习和研究生物进化的意义 进化论（the theory of evolution） 有关生物从无到有，从少到多，从简单到复杂，从低级到高级来发展的科学理论 进化生物学（evolutionary biology） 以进化论为基本理论，研究生物进化的科学：生命起源，生物进化的过程、模式、原因、机制、速率、趋向，物种形成和绝灭等 进化的思想已渗透到生物科学的各个方面，进化的慨念已被广泛用于生物科学以外的领域

从科学家的评论看 学习和研究生物进化的意义 进化论是生物学中最大的统一理论。 E. Mayr (evolutionary biologist) 如果不借助于进化的观点，生物学上的事情就变得情理不通。(Nothing in biology makes sense except in the light of evolution.) Th. Dobzhansky (geneticist and evolutionary biologist)

从科学家的评论看 学习和研究生物进化的意义 进化论如今在整个生物学中都起着主导的作用，因为它把各个领域的大量观察集中到一起，若没有它，这些观察就会依然是互不相关的；因为它把与生物有关的全部学科都互相联系在一起；因为它在千变万化的生物世界中建立起一种秩序并使生命与地球上的其余事物紧密相连 ——总之，是因为它提供了一种对生命世界及其丰富多样性的因果解释。 F. Jacob (geneticist and molecular biologist, Nobel laureate)

二、进化论的产生 生物世界的多样性及其解释 生物世界的多样性 已记载的物种约有200万种，实际上可能有 500 ~ 1000万种，80%生活在热带地区；据 估计，现存生物只占曾生活在地球上物种的 0.01 ~ 0.001%。

二、进化论的产生 生物世界的多样性及其解释 对生物多样性的几种解释 静态的、短期的世界（short duration） 神创论（神学的解释） 静态的、无限期的世界 古希腊一些哲学家的看法 周期性的、循环的世界 周而复始，无限循环（兴盛—衰落—兴盛……），受“脉动宇宙”观点的影响 渐变的、进化的世界 Lamarck、Darwin等人提出的观点

二、进化论的产生 2. 进化论的先驱 Georges Buffon (1707 - 1788) 认为物种可随环境改变而变化，他 在《博物学》(Histoire naturelle) 这部共 有44卷的百科全书式的巨著中提出了该 观点，指出地球的历史应比 《圣经》上说的几千年要长 得多。

二、进化论的产生 2. 进化论的先驱 Erasmus Darwin (1731 - 1802) 的观点，认为不同类型的生物 在其著作中阐述过物种可变 的观点，认为不同类型的生物 可能起源于共同的祖先。

二、进化论的产生 3.古生物学、地质学的启示 Georges Cuvier (1769 - 1832) 19世纪初，在研究巴黎近郊地层的过程中，发现不同地层里有不同类型的化石动物，且处于较上面的地层的化石与现代动物的结构较相似，而处于较下面的地层的化石与现代动物的结构相差较大。即地层中的化石显示出一种从与现代种类不相 似到相似的趋势。居维叶对此提 出了“灾变说”来解释，认为是由 地球上的一系列激变事件造成的。

二、进化论的产生 3.古生物学、地质学的启示 Charles Lyell (1797 -1875) 通过对欧洲各地地层进行考察，发现 雨水、河流、冰川、海洋和火山等都可对 地层的形成有影响，而且这些因素的作用 还有一定的规律性。在19世纪30年代初发 表《地质学原理》，论证了地球的变化以及地层形成是由可 观察到的自然因素长期作用的结果，即地层的形成及变化是 逐渐的、有规律的和有成因的（均变论）。

二、进化论的产生 4. 拉马克的进化论 Jean-Baptiste Lamarck (1744 - 1829) 1778年发表四卷本《法国植物志》 1793年成为动物学教授，随后创造“无脊椎动物”（invertébré）这一术语 1809年发表《动物学哲学》(Philosophie zoologique)，在生物学史上第一次比较完整地提出了进化理论

二、进化论的产生 4. 拉马克的进化论 传衍理论 生物是可变的，逐渐进化的 一些最简单的生物通过“自然发生”产生，然后不同类型的简单生命通过漫长岁月的进化，逐渐发展成为各类复杂的生物。

二、进化论的产生 4. 拉马克的进化论 进化等级说 自然界的生物存在着由低级到高级、由简单到复杂的一系列等级 生物不断地、缓慢地由一个等级向更高一级发展变化 进化是一个由简单、不完善的低等级向较复杂、较完善的高等级转变的进步性过程 生物进化没有分支（没有物种增殖），没有绝灭 [又称为“垂直进化”（vertical evolution）]

二、进化论的产生 4. 拉马克的进化论 进化的动力和机理 生物具有一种不断增加结构复杂性和完美性的天生趋势，并具有对环境变化的反应能力（由生物本身的“需要”而导致变异） 器官的“用进废退” 获得性状遗传

二、进化论的产生 4. 拉马克的进化论 进化论的第一次突破 提出由自然产生的最简单生物发展到最复杂生物（包括人类）这样一种真正的进化思想 强调地球年代的远久性，进化的渐进性 认识到环境与生物习性在进化中的作用 臆测成分较多，缺乏有力的证据

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 Charles Robert Darwin (1809 - 1882) “一个天生的博物学家”——从小喜欢采集标本、钓鱼、打猎，爱好读一些博物学书籍 曾先后进入爱丁堡大学和剑桥大学，分别学医和学习神学 毕业后以博物学家的身份参加英国皇家军舰“贝格尔号”（Beagle）的环球航行（1831.12.27 ~ 1836.10.2）

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 进化思想的确立及“自然选择”学说的形成 通过对“贝格尔号”考察中收集到的资料和生物标本进一步整理和分析，达尔文成为了进化论者，并接受共同祖先的观点。 马尔萨斯（Thomas Robert Malthus, 1766 - 1834）的《人口论》(An Essay on the Principle of Population. London, J.Johnson, 1798, First edition) 对达尔文有重要的影响。

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论 事实1：生物具有巨大的潜在生殖力，如果所有出生的个体都能成功地繁殖，那么每一种生物的个体数量将会指数式增长。 事实2：从实际观察可知，一种生物的群体大小（个体数量）在正常情况下是比较稳定的。 事实3：自然资源是有限的，在一种环境中或在一个地理区域内，自然资源保持着相对的恒定。

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论 事实4：在每一种生物的群体中，没有两个完全一样的个体（分类学家和育种学家长期观察所得的结果）。 事实5：生物群体中个体的变异大部分都是可以遗传的（从植物人工育种、动物家养品种培育的实践中观察到）。

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论 推论1（从 前3个事实得出的推论）：既然生物通过繁殖所产生的个体数量超过了自然资源能够维持的数量，而生物群体的大小却是保持相对稳定，那么这就意味着在一种生物的个体之间存在着激烈的生存竞争，结果在每一代中只有一部分个体能够存活下来。

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论 推论2（从后2个事实和推论1得出）：一个个体在生存竞争中能否存活下来不是随机的，而是取决于其生存能力；生存能力又是与个体的遗传特性有关，具有有利于生存的性状的个体容易存活，而具有不利于生存的性状的个体难存活。 对生物个体能否存活的筛选就是自然选择的过程

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 “自然选择”学说所基于的事实及推论 推论3（从后2个事实和推论1得出）：经过许多世代后，自然选择将导致生物群体逐渐地变化，这种变化就是进化，由此可以产生新的生物种类。

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 《物种起源》及有关论文的写作与发表 华莱士（Alfred Russel Wallace, 1823-1913）的出现促使达尔文发表有关论文及《物种起源》。

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 《物种起源》及有关论文的写作与发表 华莱士在1858年2月写出“论变种无限地离开原始模式的倾向”（On the Tendency of Varieties to Depart Indefinitely from the Original）一文，提出了与达尔文很相似的观点。

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 《物种起源》及有关论文的写作与发表 在赖尔（Lyell）等人的安排下，华莱士的论文与达尔文的论文摘要同时呈递给林奈学会，并于1858年8月发表在《林奈学会会刊》(Journal of the Proceedings of the Linnean Society: Zoology）上 这是达尔文和华莱士首次公开地提出自然选择的进化理论（他们有相似的研究经历，因此能提出相同的理论并不是偶然的）。

二、进化论的产生 5. 达尔文及其对进化论的贡献 《物种起源》及有关论文的写作与发表 1859年11月24日，《物种起源》出版；此后在十几年内又再出过5版。 《物种起源》的出版对进化论的普及起到十分重要的作用，并导致“达尔文主义”（Darwinism）的兴起。

三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 进化论本身 世界既不是固定不变，也不是循环式地变化，而是发展式地演变。 达尔文把进化思想发展成有充分根据的进化学说；《物种起源》中提出的大多数进化证据都非常明确。

三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 共同祖先学说 所有的生物都是通过连续的趋异过程来自共同的祖先；可以追溯到一种最原始的生命形式作为所有生物的共同祖先。 所有支持生物进化的证据也是共同祖先学说的证据，而共同祖先学说又促进了人们接受进化论。

三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 共同祖先学说 共同祖先学说能很好地解释比较解剖学中的“原型”（archetype）、生物在地球上的分布格局，还使分类学上的等级结构变得十分合符逻辑。 界、门、纲、目、科、属、种

三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 渐变性进化学说 生物进化是逐渐进行的，而不是跳跃式或骤变式的。 达尔文认为进化是通过积累一系列细微、连续的有利变异而产生，新物种是由原有物种通过缓慢的过程逐渐进化而成。 达尔文用生物性状的分歧和中间类型生物的绝灭以及化石记录不全来解释自然界中普遍存在的物种之间的不连续性。

三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 物种形成及增殖学说 物种增殖是由一个祖先种产生出几个子代种的进化，该学说可解释生物世界多样性的来源问题。 达尔文把种群思想（population thinking）引入到生物学，强调生物个体的特异性，这对认识物种形成和物种增殖具有重要的意义。

三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 自然选择学说 最先由达尔文提出来的革命性学说，是最能代表达尔文思想的学说之一。 自然选择学说以种群思想为基础，认为自然选择的对象是个体。 正是由于物种的个体间存在着适应性、生存和生殖能力上的差异，使得自然选择可以进行。

三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 自然选择学说 通过自然选择，就会造成“适者生存发展，不适者被淘汰”。 自然选择使得生物世界千姿百态，使得生物世界表现出完美和谐，即生物之间具有相互依存的密切关系以及生物对自然环境高度适应。

三、达尔文主义的进化论 1. 达尔文的思想 达尔文的进化论与拉马克的进化论的比较 Lamarck Darwin

三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 魏斯曼及其“种质连续学说” August Weismann (1834 - 1914) 在自然选择与进化、遗传的 物质基础、生物发育的机制 等方面的理论研究取得很大 的成就。

三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 魏斯曼及其“种质连续学说” 魏斯曼根据当时对细胞结构以及生殖的认识，特别是他自己以前对红虫、水螅和水母等动物所作研究的结果，发现在这些生物的胚胎发育早期，未来的生殖细胞经过几次分裂后，就被“搁置”在一旁，不再与躯体的其他细胞发生联系。

三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 魏斯曼及其“种质连续学说” 实际上，这些未来的生殖细胞是被隔离起来了，没有一条途径可以将作用于机体其余部分的影响传递到这些生殖细胞的核里。 直到生殖过程开始，这些生殖细胞才重新活动起来。

三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 魏斯曼及其“种质连续学说” 魏斯曼认为生殖细胞（种质细胞）与生物体的其他细胞（体质细胞）从一开始就是分开的，因而体细胞（体质）中发生的任何事情都不会影响到生殖细胞及它们的细胞核（种质）。 在1885年提出著名的“种质连续学说” （continuity of germ plasma）。

三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 魏斯曼及其“种质连续学说” “种质连续学说” 的要点 种质细胞是连续的，是世代相传的，并始终与体质细胞分离。 体质细胞是不连续的，每一代的体质细胞都是由前一代的种质细胞衍生而来，体质细胞只是起着保护和帮助种质繁殖自身的作用。

Continuity of germ plasma

三、达尔文主义的进化论 2. 新达尔文主义 新达尔文主义的产生 魏斯曼通过“种质连续学说”，否定了获得性状遗传，也否定了“泛生子学说”。 另一方面，魏斯曼接受和继承了达尔文进化论的主要部分，并毫不妥协地强调自然选择的作用。因而，基于种质连续理论的进化学说又被称为“新达尔文主义”（neo-Darwinism）。

三、达尔文主义的进化论 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 孟德尔遗传学的发展与达尔文主义的一度衰落 由于当时人们对遗传物质的本质并不清楚，对遗传变异与进化的关系的探索仍处于初始的阶段，再加上孟德尔的理论与达尔文的学说似乎有不少矛盾，因此，孟德尔遗传学的发展导致了达尔文主义的一度衰落。

三、达尔文主义的进化论 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 孟德尔遗传学的发展与达尔文主义的一度衰落 不连续变异与连续变异 质量性状与数量性状 （孟德尔学派与生物统计学派） 突变论（进化的突变理论）与通过自然选择的渐进化

三、达尔文主义的进化论 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 两者的统一 单基因遗传与多基因遗传 瑞典育种学家尼尔森-埃尔 （Nilsson-Ehle）的小麦杂 交试验

三、达尔文主义的进化论 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 两者的统一 单基因遗传与多基因遗传 多基因遗传的确认是达尔文主义与孟德尔遗传学统一的一个关键性的突破 基因的多效性 基因之间的相互作用

三、达尔文主义的进化论 3. 达尔文主义与孟德尔遗传学的统一 两者的统一 对连续变异的遗传学基础的认识使达尔文主义进化论找到了其坚实的遗传学基础，也使达尔文主义进化论与孟德尔遗传学统一起来了。

三、达尔文主义的进化论 4. 现代达尔文主义（现代综合论） 20世纪30 ~ 40年代，在一批包括遗传学家、分类学家、生物统计学家、古生物学家等的达尔文主义者的共同努力下，综合了生物学各学科的成就和考虑到多种进化因素，建立了基于渐进化、自然选择和种群思想，符合已知的遗传学机制，且考虑到环境因素作用的进化理论——现代综合论（modern synthesis）

三、达尔文主义的进化论 4. 现代达尔文主义（现代综合论） 现代达尔文主义的概括 对突变的遗传学实质形成了统一的观点：不连续的、激烈的突变和渐进的、细微的变异都有相同的遗传机理。 彻底否定了获得性状遗传和融合性遗传。

三、达尔文主义的进化论 4. 现代达尔文主义（现代综合论） 现代达尔文主义的概括 一切适应性进化都是自然选择对种群中大量随机变异直接筛选的结果。 生物个体是自然选择的主要目标。 地理环境因素对新物种形成有重要的作用。 物种形成的进化是渐进化。

四、非达尔文主义的进化论 1. 分子生物学的兴起 自然选择对生物大分子的作用 有作用：分子变异会造成有害或有利的结果 血红蛋白变异与血液病 无甚作用：分子变异不会造成什么后果 既非有利 也非有害

四、非达尔文主义的进化论 1. 分子生物学的兴起 既非有害、又非有利的分子变异普遍存在 蛋白质和DNA都可有很多不影响其本身功能的“多态性”（polymorphisms） 同工酶 同义替换 （如三联体密码第三个核苷酸的替换）

四、非达尔文主义的进化论 1. 分子生物学的兴起 内含子和重复序列普遍存在 自私的DNA（selfish DNA）？ 无用的DNA（junk DNA）？ 自然选择对它们能否起作用？

四、非达尔文主义的进化论 2. 分子进化的中性理论 分子水平上的生物进化现象 蛋白质序列及核酸序列的进化 氨基酸或核苷酸的替换速率比以往估计的高得多 蛋白质及DNA的多态性十分丰富 DNA指纹（DNA fingerprint）的发现

四、非达尔文主义的进化论 2. 分子进化的中性理论 分子水平上的生物进化现象 蛋白质或核酸的很多变异都是无害的，同时也没有什么优越性 变异对有关生物大分子的功能无甚影响，因而对有关生物的生存与繁殖也无甚影响

四、非达尔文主义的进化论 2. 分子进化的中性理论 中性理论的提出 基于对蛋白质的氨基酸替换和核酸分子的核苷酸替换的研究，并通过一些有关的计算，日本科学家木村资生（Motoo Kimura，1924-1994）于1968年正式提出了“分子进化的中性理论”（neutral mutation and random genetic drift）。

四、非达尔文主义的进化论 3. 间断平衡论（punctuated equilibria） 从古生物学（化石）研究中提出的一个学说。 化石在地层中的分布状况：同一物种的化石生物在它们存在的地质时期内都没有什么变化，而在地层中却可以看到新物种突然地出现。

四、非达尔文主义的进化论 3. 间断平衡论 为了说明化石在地层中的分布状况，Niles Eldredge 与Stephen Jay Gould在1972年提出了间断平衡学说，认为生物进化是一种间断式的平衡，即短时间的进化跳跃与长时间的进化停滞交替发生。

四、非达尔文主义的进化论 3. 间断平衡论 间断平衡论与线系渐变论（phyletic gradualism）相对立。

四、非达尔文主义的进化论 3. 间断平衡论 间断平衡论的理论要点 新种只能以跳跃的方式快速形成（量子式物种形成）；新种一旦形成就处于保守的或进化停滞状态，直到下一次物种形成事件发生之前，表型上都不会有明显变化。 进化是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐变的进化。

五、达尔文主义与非达尔文主义的争论焦点及统一问题 1. 争论的焦点 进化的动力及自然选择的作用 外源动力还是内源动力？ 自然选择是否进化的主要动力？ 自然选择在生物进化中的作用及其重要程度。 生物多态性存在的原因，自然选择对产生和维持生物种群中的多态性是否必需？

五、达尔文主义与非达尔文主义 的争论焦点及统一问题 1. 争论的焦点 进化的方向性及其性质 进化是否具有方向性？ 生物为什么能从简单到复杂地进化？ 进化能否使生物越来越适应环境？

五、达尔文主义与非达尔文主义 的争论焦点及统一问题 1. 争论的焦点 进化的方向性及其性质 发展式的进化的实质是什么？ 定向进化？ 环境因素，或偶然因素、 随机因素造成？ 具内在规律？

五、达尔文主义与非达尔文主义的争论焦点及统一问题 1. 争论的焦点 进化的模式、过程及机制 进化是连续的还是间断式的？ 新物种的形成、新类型生物的产生等大跨度的进化是不断积累微小变异的渐变过程，还是不连续的、跳跃式的过程？

五、达尔文主义与非达尔文主义 的争论焦点及统一问题 2. 两者统一的可能性 双方的进化理论都有其各自的事实作为依据，可以说是描述了生物进化这一自然现象的不同方面，因此分歧并不是绝对的，而是有可能在更高的理论层次上得到统一。 要达成统一，光局限于双方的论战是不行的。 必须运用新的研究方法和新的思维方式，在整个生物学乃至整个科学的范围内寻求解决的途径。

六、物种的起源与进化 1. 物种的概念 物种是一个真实存在的生物学单位 物种的各种概念 模式概念、唯名论概念和群体概念 非时向的物种概念 表型种（形态种）概念 生殖种（生物学种）概念 生态学种概念

生殖种（生物学种）概念 物种是能相互交配生育的自然生物群体，一个物种的自然群体与其他物种的自然群体在生殖上是互相隔离的 姊妹种（sibling species）的发现

六、物种的起源与进化 2. 物种形成的机理 渐进的种形成（gradual speciation） 异地（异域）物种形成（allopatric speciation） 地理物种形成（地理隔离导致种分化） 同地（同域）物种形成（sympatric speciation） 交配季节不同、寄主专一性等导致种分化

Modes of Speciation Classified by Geography Parapatric Speciation speciation in adjacent populations with gene flow Founder Effect Speciation a special kind of allopatric speciation in a small isolated population on the edge of a species range

六、物种的起源与进化 2. 物种形成的机理 快速的种形成（量子种形成，quantum speciation） 快速、跳跃式的物种形成 基于少数个体，一般都是同地物种形成 途径：多倍体化、大突变、hopeful monster 等

六、物种的起源与进化 2. 物种形成的机理 物种形成的遗传学基础 主要体现在生殖隔离的遗传学基础 生殖隔离的形式 生活环境不同的生态隔离 生殖季节不同的时间隔离 性别吸引和性行为方式不同 的行为隔离

六、物种的起源与进化 2. 物种形成的机理 物种形成的遗传学基础 主要体现在生殖隔离的遗传学基础 生殖隔离的形式 生殖器官形态方面的机械隔离 生殖细胞不易在异种个体中生存 物种间的杂交种不能成活 杂交种不能生育

六、物种的起源与进化 2. 物种形成的机理 物种形成（生殖隔离）的遗传学基础 基因组的系统变化（重组、重排、新基因的产生和整合） 只涉及基因组中少数几个基因的变化 果蝇信息素（外激素）的种间差异只是与果蝇其中一条染色体的部分区域有关

六、物种的起源与进化 3. 小进化与大进化 小进化与大进化的定义 小进化又称微观进化 (microevolution)，主要指种内进化 大进化又称宏观进化 (macroevolution)，指种和种以上分类 单位的进化

六、物种的起源与进化 3. 小进化与大进化 小进化的有关研究 种群内发生的进化事件：种群内基因频率的改变 Hardy-Weinberg 定律（平衡原理） 等位基因：A a 基因型：AA Aa aa 频率： p q 频率： p2 2pq q2 p + q = 1 p2 + 2pq + q2 = 1

六、物种的起源与进化 3. 小进化与大进化 小进化的有关研究 种群内基因频率的改变 改变基因频率的因素 遗传物质的突变 自然选择的作用 生物个体在不同种群间的迁移 随机遗传漂变

自然选择及其作用 正选择/负选择（定向选择、单向选择） 稳定化选择/歧异化选择

六、物种的起源与进化 3. 小进化与大进化 小进化（种内基因频率的变化）即是生物进化？ 小进化的模式似乎难以说明高级分类单位（种以上）的特征的起源，即难以说明大进化

六、物种的起源与进化 3. 小进化与大进化 大进化的模式 辐射，即适应辐射（adaptive radiation） 在系统树上一个线系在较短的进化时间内向不同方向密集地分支（趋异） 趋同（convergence） 不同来源的线系因同向的选择作用和同向的适应进化而导致表型相似（同功） 平行（parallelism） 两个或多个线系的进化方向与速率相近

六、物种的起源与进化 3. 小进化与大进化 大进化的现象 种间不连续性 类群（种上单位）间的不连续性（大类之间似乎有难以逾越的鸿沟） 动物的门类（无脊椎动物的所有门类）在进化早期就已产生 寒武大爆发 间断平衡式的进化

六、物种的起源与进化 3. 小进化与大进化 大进化的可能机制 系统变异、大突变 小进化与大进化是生物进化中的两个不同的层次，其过程与机制很可能是不一样的（但也并非完全互不相关），把它们区别对待有利于研究的深入

六、物种的起源与进化 4. 绝灭与进化 常规绝灭与集群绝灭 常规绝灭的原因 集群绝灭的原因 内在原因：物种的适应性（多态性）问题 外在原因：环境因素（资源、生存条件） 集群绝灭的原因 环境的巨变 生物内部的原因

六、物种的起源与进化 4. 绝灭与进化 绝灭的进化意义 人类活动造成的绝灭是否等同于生命史中的绝灭事件？ 绝灭为新种类生物的产生或发展提供了空间和资源 绝灭是生物进化中的一种正常现象，同时也是不可避免的 人类活动造成的绝灭是否等同于生命史中的绝灭事件？

Extinction

七、生命起源的探索 1. 研究生命起源的途径 研究生命起源的历史环境和背景 化学进化（导致生命产生的化学进化）的实验模拟 大气、海洋、岩石等 化学进化（导致生命产生的化学进化）的实验模拟 寻找和研究早期生命存在的直接和间接证据，包括化学进化和最原始生命的遗迹 化学化石、生物化石

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） Miller等人的实验（1953） Stanley L. Miller（Urey的学生） Harold Clayton Urey (1893-1981，重水 (氘)的发现者，Nobel laureate 1934) Miller

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） Miller等人的实验（1953） Miller设计了一种简易的密闭装置，其内混有甲烷(CH4)、氨(NH3)、水(H2O)和氢气(H2)，以模仿原始地球的条件

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） Miller等人的实验（1953） 通过对该装置里的混合物进行加热，使水蒸气、甲烷、氨和氢气在装置内形成循环，然后通过电极对循环的混合气体进行火花放电，以促进化学反应 这样连续处理了一个星期，结果发现在装置里冷凝的液体中含有几种氨基酸和其他一些化合物

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 其他有机分子的模拟合成 较复杂的碳氢化合物、脂肪酸、糖类等都可以在模拟原始地球的条件下合成出来

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 其他有机分子的模拟合成 对氢氰酸（HCN）和氨的水溶液加热回流数天，发现生成物中除了一些含有氨基酸的聚合物外，还有大量的腺嘌呤

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 其他有机分子的模拟合成 鸟嘌呤也可以通过类似的方式产生 嘧啶则可以通过几种反应条件比较温和的方式模拟合成出来 将甲醛与石灰水一起摇动，便可得到核糖 用紫外线或射线照射甲醛的水溶液，还获得了核糖和脱氧核糖

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 其他有机分子的模拟合成 把嘌呤或嘧啶与核糖在无水的条件下加热至130 ~ 170℃，便有可能生成相应的核苷 在有磷酸或磷酸盐存在的情况下，核苷似乎更容易产生，甚至在水溶液中也会生成

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 其他有机分子的模拟合成 在无水或少水的情况下对核苷与无机磷酸盐的混合物进行加热，产物中便有核苷酸的存在，不过产率一般比较低 用多聚磷酸代替磷酸盐，则在常温下也可生成核苷酸，包括一些具有生物活性的核苷酸，如三磷酸腺苷（ATP）

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 生物大分子的模拟合成 长时间的光照或紫外线照射有可能使水溶液中的两个氨基酸连结在一起成为二肽，不过产率都比较低 以磷酸盐为聚合剂，可使氨基酸聚合成多肽

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 生物大分子的模拟合成 核苷酸与多聚磷酸或磷酸盐在无水的情况下混合起来加热一段时间，就有可能得到类似核酸的高分子聚合物 以咪唑为聚合剂，可合成出低聚或多聚核苷酸 很多模拟合成只是个别报道

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 类蛋白（proteinoid）的有关实验 Sidney W. Fox (1912-) 及其合作者在20世纪50年代中后期开始的实验

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 类蛋白（proteinoid）的有关实验 在无水的情况下通过加热多种氨基酸的混合物来模拟合成蛋白质的试验 若氨基酸混合物中有一部分是酸性或碱性氨基酸，那么只要在无水状态下对混合物加热至170℃左右几个小时，就会形成一类分子量几千至上万的高分子聚合物，即类蛋白

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 类蛋白（proteinoid）的有关实验 类蛋白的性质 类蛋白和现代蛋白质在结构上有一定的差异（非肽键连结） 含有现代生物中常见的全部20种氨基酸

类蛋白的性质 氨基酸排列顺序的非随机性 氨基酸组成的特异性 与蛋白质相似的染色反应特性 类似酶的催化特性 类似激素的活性 能选择性地和其他 大分子相互作用

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 生命系统的模拟合成 Fox 等人的“微球体” (proteinoid microspheres) 研究 Alexander Oparin (1894-1980) 等人的“团聚体” (coacervates) 研究

微球体的研究 微球体是类蛋白与水或盐溶液相互作用后形成的一种体系 把沸水或沸氯化钠稀溶液与类蛋白小心混和，然后倒出澄清的液体部分并把其静置一段时间至冷却，即可形成大量很好的微球体 微球体是类蛋白分子通过 自组织形成的一种相当稳 定的结构

微球体的研究 微球体是一些大小较为均一的微小球形物，直径一般只有几微米 微球体有时还可以连结在一起成链状 微球体在大小、形状和连结方式上都与一些球菌十分相似

微球体的研究 微球体有明显的边界结构，对染料可以选择性地吸收 在微球体内保留了类蛋白的催化特性 微球体还具有一些类似细胞的性质，如可以通过分裂一分为二，又可以通过出芽“长出”一个小微球体，小微球体还可以“生长”变大 这些性质使得可以把微球体作为一种原始细胞的模型

Proteinoid microspheres

团聚体的研究 团聚体是通过混合两种带有不同电荷的胶体溶液而得到的，通常是把白明胶与阿拉伯胶溶液混合而得；混合之前两种溶液都是透明的，混合之后就变得混浊，并产生了称为团聚体的小滴 团聚体的直径也只有几微米，它们有明显的边界，可以从外部选择性地吸收一些物质，同时可以向外排出某些小分子化合物

团聚体的研究 团聚体也显示出一些类似细胞的性质，如长大、出芽等 用蛋白质、核酸、多糖等溶液也能形成类似的团聚体 团聚体的稳定性比微球体差，比较容易解体 团聚体的形成要利用现代生物中的大分子物质

七、生命起源的探索 2. 人工合成生命的尝试（实验室模拟） 生命系统的模拟合成 “微球体” 与“团聚体”的研究为了解生命系统的产生提供了一些启示，但并没有解决该问题 人工合成生命的尝试还只能算是处于初始阶段，离成功还很遥远

七、生命起源的探索 3. RNA的新发现 生命起源问题的难点 从化学进化到生物学进化的过渡 自我复制的生物大分子系统的建立 遗传密码，即蛋白质与核酸相互关系的建立（核酸指导蛋白质合成，蛋白质催化核酸复制） 分隔形成：内外分隔，内部分隔

蛋白质与核酸相互关系的建立 似乎是最为困难的一个问题 先有核酸，还是先有蛋白质？

七、生命起源的探索 3. RNA的新发现 酶是蛋白质，蛋白质可具催化功能 RNA具催化功能的发现 (Nobel Prize 1989) 20世纪80年代，Sidney Altman 对RNase P和Thomas R. Cech 对四膜虫rRNA内含子的研究 Tetrahymena thermophila

七、生命起源的探索 3. RNA的新发现 RNase P中的RNA起主要的催化作用 四膜虫rRNA前体唯一的一个内含子的剪接不需要任何蛋白质的催化，即能进行自剪接（self-splicing） I类和II类内含子都可自剪接 具催化功能的RNA： 核酶（ribozyme）

七、生命起源的探索 3. RNA的新发现 RNA的其他催化功能 相当于内切酶 相当于连接酶 以自身的某部分序列作为模板，进行简单的部分自复制 催化小分子有机化合物异构化 ……

七、生命起源的探索 4. RNA世界 RNA不仅可以是信息的携 带者，而且还可以是功能 的执行者，因而推测原始 的生物世界可能是一个只 (RNA world)

七、生命起源的探索 4. RNA世界 “RNA世界”的可能性 在人工模拟的原始地球条件下，核糖核苷酸或多聚核糖核苷酸要比脱氧核糖核苷酸或多聚脱氧核糖核苷酸相对容易形成一些 RNA能贮存遗传信息

七、生命起源的探索 4. RNA世界 “RNA世界”的可能性

七、生命起源的探索 4. RNA世界 RNA世界的进化 RNA把携带遗传信息的功能移交给DNA（更稳定）

八、细胞的起源与进化 1. 原始细胞的模式 原核细胞与真核细胞有共同的起源，即有共同的祖先，且原核细胞比真核细胞在生物进化史上先出现 原核细胞仍然很复杂和精密

八、细胞的起源与进化 1. 原始细胞的模式 比原核细胞更简单的细胞结构或生物结构 病毒：由细胞衍生 枝原体：独立生活或胞内寄生，0.1 ~ 0.3  Nanobacteria：近年发现的一种极微小的细胞生命，可小至0.01

八、细胞的起源与进化 1. 原始细胞的模式 最原始的细胞的结构推测 最原始的细胞： 原始的基因、基因组 + 膜系统 （ ？）

八、细胞的起源与进化 1. 原始细胞的模式 最原始的细胞向原始细胞的进化 其内的基因组向复杂化和多功能化发展，从而导致蛋白质生物合成的出现，并建立起比较完善的膜系统和合成蛋白质的核糖体（类似现代的枝原体）

八、细胞的起源与进化 1. 原始细胞的模式 最原始的细胞向原始细胞的进化 通过建立比较完善的能量代谢系统，而且基因组相对集中，形成类核，就进化为原始的细菌类 再建立光合作用系统，就进化为原始的光合细菌，成为现代蓝菌的祖先

八、细胞的起源与进化 2. 细胞核的产生 从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键的一步是细胞核的形成 细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源

八、细胞的起源与进化 2. 细胞核的产生 有关核膜起源的几种观点 由细胞膜内褶把原始的类核包围而产生 核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而外膜则源于内质网膜 起源于由细胞膜形成的原始内质网

有关细胞核起源 的几种观点

八、细胞的起源与进化 3. 内共生学说（细胞器的起源） 线粒体和叶绿体起源的内共生学说 内共生是指一种较大的细胞把另一种较小的细胞“吞吃”到细胞里面，但并不把小细胞消化掉，而是与其建立起一种互惠的共生关系（如大细胞利用小细胞的某种功能，从中得益，小细胞则利用大细胞提供的环境与食物，得以更好地生存）

八、细胞的起源与进化 3. 内共生学说（细胞器的起源） 线粒体和叶绿体起源的内共生学说 现代生物界内共生的例子 许多种单细胞的绿藻、甲藻和硅藻可以共生于高等植物、真菌、其他藻类以及脊椎动物和无脊椎动物的细胞中 蓝菌可以共生在真菌、变形虫、鞭毛虫以及已失去叶绿体的绿藻的细胞中，蓝菌可以进行光合作用，为宿主提供一定的养分

八、细胞的起源与进化 3. 内共生学说（细胞器的起源） 线粒体和叶绿体起源的内共生学说 现代生物界内共生的例子 在不少昆虫的特殊细胞中，有正常共生的细菌，这些细菌对于宿主来说往往是有重要的生理意义 池沼多核变形虫（大小有2至3毫米）的细胞中并没有线粒体，但却有一些需氧的胞内共生细菌，这些细菌实际上是起到了线粒体的作用

八、细胞的起源与进化 3. 内共生学说（细胞器的起源） 线粒体和叶绿体起源的内共生学说 细胞器的内共生起源学说就是根据自然界中比较普遍地存在着细胞内共生这一现象，认为一些细胞器也是通过细胞内共生的过程而起源的 设想一种较大的单细胞生物“吞吃”了另一种较小的单细胞生物，两者首先建立起内共生的关系

八、细胞的起源与进化 3. 内共生学说（细胞器的起源） 线粒体和叶绿体起源的内共生学说 在细胞进化的过程中，被“吞吃”的小细胞逐步高度特化，不能再在细胞外长期生存，从而就成为了细胞内的一种具有专门功能的细胞器官

八、细胞的起源与进化 3. 内共生学说（细胞器的起源） 线粒体和叶绿体起源的内共生学说 很早就发现叶绿体可以通过分裂来进行增殖，因此早在19世纪末20世纪初，就有人提出了叶绿体是起源于胞内共生的蓝菌的设想 早在发现线粒体这种细胞器时，就有人指出它们在大小和形状上与细菌很相似；在这种相似性的基础上，20世纪20年代前后有人提出线粒体是来自胞内共生的细菌；后来发现线粒体也可以像细菌那样通过分裂而增殖，这给线粒体具内共生起源的提法增添了一些依据

八、细胞的起源与进化 3. 内共生学说（细胞器的起源） 线粒体和叶绿体起源的内共生学说 光凭线粒体与细菌之间、叶绿体与蓝菌之间的一些表面上的相似性，就认为线粒体和叶绿体是内共生起源的，这未免缺乏足够的说服力 因此，直到20世纪60年代，这一学说都没有得到多大的发展

八、细胞的起源与进化 3. 内共生学说（细胞器的起源） 线粒体和叶绿体起源的内共生学说 Lynn Margulis（1938 -）对内共生学说的发展作出了很大的贡献

线粒体和叶绿体起源的内共生学说 线粒体和叶绿体通过内共生的起源途径 真核细胞的直接祖先是一种巨大且有吞噬能力的单细胞生物，它们靠吞噬糖类并把其分解来获得生存所需的能量 线粒体的祖先则是一种需氧的细菌，它们能更好地利用糖类，能把其分解得更彻底以产生更多的能量 在生命演化的过程中，真核细胞的祖先吞噬了这种细菌并建立了内共生关系

线粒体和叶绿体起源的内共生学说 线粒体和叶绿体通过内共生的起源途径 真核细胞的祖先能为细胞内的细菌提供较好的环境，并供给未完全分解的糖类，而细菌由于可轻易得到这些物质，因此能产生更多的能量，并供给宿主 这种细胞内共生对于双方都是有好处的，因而双方在进化中就可以建立一种逐步稳固的关系 在细胞内共生的细菌由于所处的环境与其独立生存时不同，因此很多原来的结构及功能都变得不必要，并在细胞进化的过程中被“丢掉” 胞内共生的细菌变得越来越特化，最后演化为一种专门进行能量代谢的细胞器——线粒体

线粒体和叶绿体起源的内共生学说 线粒体和叶绿体通过内共生的起源途径 叶绿体起源于被吞噬进细胞内的蓝菌，它们与宿主细胞建立起内共生关系 通过类似于线粒体在进化中形成的过程特化为叶绿体

线粒体和叶绿体 的内共生起源

线粒体和叶绿体起源的内共生学说 支持内共生学说的事实依据 现代真核细胞中的线粒体或叶绿体只能由原有的线粒体或叶绿体通过分裂、断裂或出芽等产生，而不能从细胞的任何其他部分重新形成；失去线粒体或叶绿体的真核细胞是不能再产生这些细胞器官的 把线粒体从一种真核细胞中分离出来后再引入到另外一种真核细胞中，便可以观察到这些异源的线粒体能在细胞中生存很长的时间 叶绿体在异种细胞中的生存能力更大，如一些海螺消化细胞中的叶绿体（源自所食的海藻）

线粒体和叶绿体起源的内共生学说 支持内共生学说的事实依据 离开细胞的线粒体和叶绿体都有一定的独立生存能力，叶绿体甚至可以在细胞外人工培养；人工培养的叶绿体可进行一定次数的分裂，并在相当长的时间内保持光合作用的能力 在某些现代的真核细胞中，可以找到一些介于胞内共生蓝菌与叶绿体之间的生物结构，如在一种真核藻类的细胞内，只有称为蓝小体的东西而没有通常所说的叶绿体（蓝小体跟蓝菌特别相似，但它们的DNA已和叶绿体的基因组差不多）

线粒体和叶绿体起源的内共生学说 支持内共生学说的事实依据 从显微形态结构、化学成分、蛋白质来源等方面的差异可以看出，线粒体和叶绿体的两层膜是有不同的进化来源的，如线粒体的内膜与原核生物的细胞膜相似，而外膜则与真核细胞内的膜系统相似 线粒体和叶绿体都有自己特有的基因组，这些基因组在多个方面与细胞核的基因组有较大的差异，而却与细菌的基因组比较相似；特别是，这两种细胞器中DNA复制与RNA转录所需的酶都与一般细菌中相应的酶相似

线粒体和叶绿体起源的内共生学说 支持内共生学说的事实依据 线粒体和叶绿体中蛋白质合成的体系，包括核糖体（rRNA和核糖体中的蛋白质）、mRNA、tRNA以及有关的酶，还有对蛋白质合成抑制物的反应，都与一般细菌中的相似，而却与真核生物细胞质中的有较大差异 在新陈代谢途径以及参与代谢的有关酶这一方面，线粒体和叶绿体也分别是与细菌和蓝菌的相似，而与真核生物细胞质中的有较大的差别

线粒体和叶绿体起源的内共生学说 支持内共生学说的事实依据 分子进化的有关研究表明，线粒体中的rRNA序列与一般细菌中的比较相似，而与线粒体所在的细胞质中的rRNA序列则有较大差别；对其他生物大分子（包括蛋白质）的序列分析也得出相似的结论 通过分析，还肯定了线粒体的祖先与现代称为紫细菌的那一个类群中的某些种类相似 叶绿体rRNA的序列与蓝菌中的rRNA序列的相似程度很高，而与叶绿体所在的细胞质中的相应序列却相差较大；分子进化的研究进一步确定了叶绿体是起源于现代某一类蓝菌的远古祖先

八、细胞的起源与进化 3. 内共生学说（细胞器的起源） 线粒体和叶绿体起源的内共生学说 上述事实对线粒体和叶绿体的内共生起源学说是十分有力的支持 反对这一学说的人仍然可以认为整个真核细胞都是起源于某一种细菌，只不过特化为线粒体或叶绿体的部分在进化过程中特别保守，这样在真核细胞的其他部分都发展进化了以后，线粒体和叶绿体还保留着细菌的种种特性（在对真核细胞的直接祖先没有足够的认识之前，并不能排除这种说法）

八、细胞的起源与进化 3. 内共生学说（细胞器的起源） 线粒体和叶绿体起源的内共生学说 通过对各类细菌的分子进化研究，现在已经可以肯定，真核细胞的直接祖先与一般细菌是十分不同的，而后者却与线粒体和叶绿体有很多相似之处 现在已经没有理由设想含有线粒体或同时含有线粒体和叶绿体的整个真核细胞都是起源于同一种远古的原核生物 内共生学说现在已经得到普遍的公认

八、细胞的起源与进化 4. 古细菌（原细菌）的发现及有关研究 古细菌（原细菌）的发现 1977年，C. R. Woese等人在用各种原核生物的16S rRNA进行分子进化研究时，发现一类能利用CO2和H2产生甲烷的厌氧细菌（产甲烷菌Methanococcus）的rRNA序列与一般细菌的十分不同，不同的程度比一般细菌的rRNA序列与真核生物的rRNA序列的差异还要大

八、细胞的起源与进化 4. 古细菌（原细菌）的发现及有关研究 古细菌（原细菌）的发现 现代原核生物并不是亲缘关系密切的一大类群；这些产甲烷的细菌代表一个既不同于一般的细菌，又不同于真核生物的另一个生物类群 这一特殊的生物类群被称为archaebacteria（古细菌，或原细菌），而一般的细菌（包括蓝菌）则被称为eubacteria（真细菌）

八、细胞的起源与进化 4. 古细菌（原细菌）的发现及有关研究 古细菌与真细菌及真核生物的进化关系 进一步的研究确证了古细菌与真细菌之间的重大差异，同时发现古细菌的一系列分子生物学和细胞生物学特征与真核生物有不少相似之处

八、细胞的起源与进化 4. 古细菌（原细菌）的发现及有关研究 古细菌与真细菌及真核生物的进化关系 古细菌是与真核生物有更密切亲缘关系的原核生物 真核生物的直接祖先应该是远古的古细菌，而不是远古的真细菌 线粒体和叶绿体则是与真细菌有较密切的进化关系

Superkingdom, Empire, Domain 古细菌、真细菌与真核生物之间的进化关系 Superkingdom, Empire, Domain