第四章 细胞的物质输入和输出 第2节 生物膜的流动镶嵌模型 通过第三章的学习，我们对细胞的结构有了一定的了解，知道了细胞是一个统一的整体。那么细胞作为最基本的生命系统，它需要与外界环境进行物质交换吗？需要，细胞要从外界环境获取营养物质，还要将代谢废物排出细胞。从今天开始，我们将进入第4章的学习。既然要进行物质交换，这些物质进进出出必须要经过细胞的哪个结构？是随便什么物质都能随意穿过细胞膜吗？细胞膜对物质的进出是有选择性的，为什么细胞膜能够控制物质的进出？猜测这可能与细胞膜的什么有关？今天来学习第二节。首先要清楚这节课的研究对象：生物膜。生物膜包括几大类膜？细胞膜是单层膜还是双层膜？核膜呢？细胞器膜呢？这几类膜在组成成分上相似，在结构上也相似，因此，我们这节课会主要以细胞膜为例，来学习生物膜的结构。科学家对生物膜结构的探索，历经了一百多年时间，走过了一条曲折的道路，直到现在仍有许多科学家在继续深入研究。让我们一起重温一下这段历史。想下如果回到一百多年前，你是当时的一位科学家，你会怎样去研究细胞膜的结构？ 第四章 细胞的物质输入和输出 第2节 生物膜的流动镶嵌模型

一种物质的结构，实际上是指其组成成分之间的组合方式，比如细胞的结构是指细胞膜、细胞器、细胞核之间的组合方式。因此，要弄清楚细胞膜的结构，首先要弄清楚它的组成成分。通过两个资料学习下科学家对生物膜成分的探究历程。 一、对生物膜成分的探索历程

资料一 膜是由脂质组成的 时间：19世纪末（1895年） 人物：欧文顿（E.Overton） 你能推测出什么结论？原理？相似相溶。化学性质相似的物质容易融在一起。你和欧文顿想得一样。 时间：19世纪末（1895年） 人物：欧文顿（E.Overton） 实验：用500多种化学物质对植物细胞的通透性进行过上万次的实验。 不溶于脂质的物质 溶于脂质的物质 细胞膜 膜是由脂质组成的

这个结论是通过对现象的推理分析还是通过对膜成分的提取和鉴定？ 1. 对现象的推理分析。2.有必要，你的结论实际上是通过实验现象和有关知识，推测出来的，是一种假说，提出假说后，下一步应该怎么做？还应通过科学实验进行检验和修正。3.受当时技术水平的限制，可见技术水平对科学研究的重要性。这也是为什么欧文顿要从膜的通透性着手研究，而不直接提取鉴定的原因 这个结论是通过对现象的推理分析还是通过对膜成分的提取和鉴定？ 在推理分析得出结论后，还有必要对膜的成分进行提取、分离和鉴定吗？ 为什么一开始不直接对膜的成分进行提取、分离和鉴定呢？

资料二 膜的成分是脂质和蛋白质 时间：20世纪初 实验：科学家第一次将膜从哺乳动物的成熟的红细胞中分离出来，发现：膜不但会被溶解脂质的溶剂溶解，也会被蛋白酶分解。 从而说明了欧文顿的假说是成立的。 膜的成分是脂质和蛋白质 5

弄清楚了生物膜的组成成分，下一步就要看磷脂和蛋白质是怎样构成生物膜的。 二、对生物膜结构的探索历程

小资料 亲水 疏水 磷脂分子在空气-水界面上会怎么样铺开？ “头部” 磷脂是组成细胞的主要脂质，是一种由甘油、脂肪酸和磷酸等所组成的分子。 “尾部” 疏水 脂质一共包括三大类，其中构成细胞膜的脂质是磷脂。磷脂由甘油、脂肪酸和磷酸组成，形状就像一个长着两条尾巴的乒乓球。头部是甘油和磷酸，尾部是脂肪酸。它有一个特点：头部亲水，尾部疏水。怎么理解亲水？就是喜欢水，容易与水亲和。根据磷脂分子的特点，思考：如果将磷脂分子在空气——水界面上，它会怎样铺开？找学生上黑板画。 想一想： 磷脂分子在空气-水界面上会怎么样铺开？ 水 空气 7

资料一 膜中的磷脂分子必然排列为两层 时间：1925年 人物：高特Gorter和格伦德Grendel 两位荷兰科学家。可以用折纸来比喻。 时间：1925年 人物：高特Gorter和格伦德Grendel 实验：从细胞膜中提取磷脂，在空气—水界面上铺成单分子层，测得：单分子层的面积恰好是红细胞表面积的2倍。 膜中的磷脂分子必然排列为两层

合作探究 结合人体细胞内、外环境，预测细胞膜中磷脂的排列方式。 水环境 水环境 问题又来了，知道磷脂分子排列为两层，但光说两层，组合方式有好几种，到底哪种组合方式是它在细胞膜中的排布呢？给大家提示下：细胞内部环境有没有水？外部环境有没有水？内外都是水环境，我们取一小段细胞膜，你猜测磷脂应该怎样排布？ 像两层棉被一样，这只是局部图，如果纵切细胞膜，会是怎样？如果是整个细胞膜呢？篮球。 合作探究 结合人体细胞内、外环境，预测细胞膜中磷脂的排列方式。 水环境 水环境

蛋白质位于细胞膜的什么位置呢？ 推测？？…… 磷脂分子的排列方式我们就确定了，以磷脂双分子层的形式排列。现在做一个简单的计算：细胞膜有几层膜？那有几层磷脂分子？核膜是几层膜？有几层磷脂分子？细胞器膜呢？那么蛋白质位于细胞膜的什么位置呢？40年代的时候曾经有学者推测脂质两边各覆盖着蛋白质，但受当时的技术水平限制，他没有验证这个假设。 蛋白质位于细胞膜的什么位置呢？ 推测？？……

资料二 时间：1959年 人物：罗伯特森（J.D.Robertsen） 实验：电镜下看到细胞膜暗—亮—暗三层结构。 直到50年代，电子显微镜诞生了，科学家用它观察细胞膜，补充一点知识：蛋白质的电子密度高，在电镜下显暗色；磷脂分子的电子密度低，显亮色。像陕西的什么小吃？三明治模型。第二个：你认为生物膜是静态的还是流动的？举个例子？比如有一种单细胞生物，它的形状可以变来变去，那就是变形虫。 资料二 时间：1959年 人物：罗伯特森（J.D.Robertsen） 实验：电镜下看到细胞膜暗—亮—暗三层结构。 1.蛋白质是平铺在脂质表面的。 2.生物膜是静态的统一结构。

资料四 时间：1970年 人物： 弗雷(Frye)和埃迪登(Edidin) 有没有实验证明细胞膜是具有流动性的？用荧光染料标记某种物质，利用其荧光特性，来反应研究对象的相关信息。 资料四 时间：1970年 人物： 弗雷(Frye)和埃迪登(Edidin) 实验：用荧光标记技术标记小鼠和人细胞表面的蛋白质，然后将细胞融合。

用发红色荧光的染料标记人细胞表面的蛋白质，用发绿色荧光的染料标记小鼠细胞表面的蛋白质，然后将这两个细胞融合，你猜测下这些染料会怎样分布？ 膜上的蛋白质是流动的

磷脂分子也能运动，可以翻跟头，可以旋转着动，可以侧着动。 磷脂分子的运动

整个动起来就是这样。

资料五 时间：1972年 人物： 桑格(Singer)和尼克森(Nicolson) 成就：提出了生物膜的流动镶嵌模型。

三、生物膜的流动镶嵌模型

膜的主要组成成分是？磷脂在生物膜中排列成了什么形状？这个模型的支架是？支架的意思就是没有他整个生物膜就散架了。磷脂双分子层可以流动不？蛋白质在膜中有三种存在方式：嵌入、镶在和贯穿。蛋白质能不能流动？因此，我们总结生物膜的结构特点就是流动性。蛋白质在膜上是对称分布的吗？生物膜的结构特点还有一个就是不对称性。生物膜的功能是？其中一条非常重要，那就是控制物质进出，因此，我们说生物膜是一种选择透过性膜。功能是由蛋白质与蛋白质、蛋白质与脂质。脂质与脂质之间复杂的相互作用实现的。现在再来看这个模型的名字，流动指的是什么会流动？镶嵌指的是谁镶嵌？如果这个膜是细胞膜的话，它还会多一种组成成分。那就是糖类。

1.糖类在细胞膜上的存在形式？ 2.糖被的作用？ 3.糖类的分布特点？ 糖脂常常被作为细胞表面标志物质，某些正常细胞癌化后，表面糖脂成分有明显变化. 1.糖类在细胞膜上的存在形式？ 2.糖被的作用？ 3.糖类的分布特点？

人类对自然界的认识永无止境，对膜的研究将更加细致入微…… 对生物膜结构的研究并没有停止，还有学者提出了晶格镶嵌模型和板块镶嵌模型等，但现在被广泛接受的结构模型基本内容还是趋向一致的。在组成和结构方面。 人类对自然界的认识永无止境，对膜的研究将更加细致入微……

　　2003年度诺贝尔化学奖授予两名研究细胞膜的美国科学家阿格雷和麦金农。以表彰他们在细胞膜物质运输的通道方面所做的贡献。

膜制备技术 电镜的发明 冰冻蚀刻技术 荧光标记技术 技术可以推动科学的发展，没有技术的进步，科学研究将大大受限制。科学的发展也会促进技术的改革。 纵观整个生物膜模型的探索过程，你能谈谈技术与科学发展的关系吗？  膜制备技术 电镜的发明 冰冻蚀刻技术 荧光标记技术

A 1.下列哪项叙述不是细胞膜的结构特点 A.细胞膜是选择透过性膜 B.细胞膜主要由磷脂分子和蛋白质分子构成 C.细胞膜的分子结构具有流动性 D.有些蛋白质分子可在膜的内外之间移动

2.如图表示细胞膜的亚显微结构模式图，请据图回答： (1)图中[B]________的基本组成单位是________。构成细胞膜基本支架的结构[　]__________________。 (2)与细胞膜的识别功能有关的物质是[　]________。 (3)不同的细胞的细胞膜的生理功能不同，主要取决于细胞膜上的哪种物质不同？________(填写标号)。 (4)细胞膜的外侧是________(填“M侧”或“N侧”)，判断依据_______________________ 蛋白质 氨基酸 磷脂双分子层 D E 糖蛋白 B M M侧有糖蛋白，糖蛋白位于细胞膜外侧

资料三 蛋白质镶在、嵌入、贯穿在磷脂双分子层中 时间：20世纪60年代 实验：科学家用冰冻蚀刻技术和扫描电镜技术揭示了细胞膜中蛋白质的存在方式。 将标本用干冰冷冻，然后用冷刀断开，升温后并在真空条件下迅速升华，暴露出样本的断面结构。举个不是很恰当的例子，你剥石榴时，用刀稍微切下皮，然后一掰，会有一个断面，从这个断面你就可以看到石榴豆的外形。从这个图中你发现细胞膜中的蛋白质是平铺在脂质表面吗？有的蛋白质贯穿了磷脂双分子层，有的蛋白质镶在磷脂的表面，有的蛋白质则嵌入到脂双层中。 蛋白质镶在、嵌入、贯穿在磷脂双分子层中

“三明治”模型无法解释的现象 如果生物膜是静态的，那变形虫还能这样动吗？

“三明治”模型无法解释的现象