7 光合作用

内容 7.1 光合作用的基本概念及早期研究 7.2 光合自养生物是生物圈的生产者 7.3 光的性质与叶绿素 7.4 叶绿体结构与功能定位 7.5 光系统与光反应 7.6 暗反应与葡萄糖的形成

7.1 光合作用的基本概念及早期研究 光合作用的基本概念 绿色植物吸收太阳能，同化二氧化碳，并利用水及一些简单的无机物，制造有机物并释放出氧气的过程，称为光合作用（photosynthesis）。 光合作用产生的有机物主要是糖类，贮存着能量。是地球上进行的最大的有机合成反应。

光合作用的早期研究 1642年 比利时科学家 Helmont 显微镜 气孔 1770年英国牧师 Priestley 大玻璃罩 老鼠 蜡烛 结论：植物的生长来源于水 显微镜 气孔 1770年英国牧师 Priestley 大玻璃罩 老鼠 蜡烛 10年后 荷兰科学家 光

得出结论：植物生长（合成糖类、蛋白质、核酸和脂类）必须依赖于水、泥土（其中的氮、磷及其它元素）、空气和阳光。 植物的光合作用可以用下面的方程式表示(1860)：

关于氧气的来源 1930年，Stanford大学 van Niel在研究细菌光合作用时发现： CO2 + H2S CH2O + S 证明S来自于H2S。 10年后 同位素示踪结果表明利用标记了氧的水进行实验，结果在光合产物中只在氧气中检测到了18O 。 CO2 + H218O CH2O + 18O2 证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。

10年后 同位素示踪 CO2 + H218O CH2O + 18O2 证明：在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。

7.2 光合自养生物是生物圈的生产者 光合自养生物是太阳能的储蓄者 光合自养生物通过光合作用将光能转变为化学能，是能源的主要来源途径。每天从太阳到地球的能量约为1.5×1022kJ，其中约1％被光合生物吸收、转化。光合自养生物为其本身和全部异养生物提供能量来源； 我们所利用能源，包括煤炭、天然气、石油、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形成的； 因此，光合自养生物是太阳能的储蓄者，生命世界最初的能量都是来源于太阳能。

能 流 从食物链 的角度。

从生物化学反应的角度。

光合自养生物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要，原料CO2和H2O，且为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者； 光合自养生物是生物圈的生产者 真菌：以有机物为营养 光合自养生物利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要，原料CO2和H2O，且为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者； 光合自养生物主要种类： 陆生植物 藻类 光合细菌 植物：自养 食肉动物 食草动物

7.3 光的性质与叶绿素 光的性质 光是一种电磁波 粒子性质 光子的能量与其波长成反比 紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小 光是一种电磁波 粒子性质 光子的能量与其波长成反比 紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小 日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱 光的性质

光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平 激发态： 叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。

叶绿素 叶绿素分子由碳和氮原子组成的卟啉环与叶醇侧链相连结，叶醇侧链插入到类囊体膜中。 光合作用的色素主要有三类，包括叶绿素a，叶绿素b，类胡萝卜素，藻胆素等。 叶绿素a启动光反应 叶绿素分子的头部和尾部具有亲水性和亲脂性的特点；叶绿素具有收集光能的作用。

问题:为什么大多数植物都是绿色的？ 吸收光谱：在光谱中有些波长的光被吸收了，因此在光谱上出现黑线或暗带，这种光谱称为吸收光谱。 叶绿素的吸收光谱有两个： 640～660nm；430-450nm

分光光度计

不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱 1883年，德国 Engelmann 水绵 丝状绿藻 螺旋带状叶绿体 好氧游动的细菌 棱镜 不同波长的光 向着红光和蓝光区域聚集

7.4 叶绿体结构与功能定位 叶绿体(chloroplast)结构 叶片 叶绿体 分布于叶肉组织 气孔控制着CO2和O2进出； 叶绿体的形状类似于一个凸透镜，直径范围为2-7 m； 叶绿体外包被是双层生物膜，膜内含有称为基质(stroma)的致密液体，悬浮分布于基质中的是一些膜系统，它们是一系列排列整齐的扁平囊状结构称之为类囊体(thylakoid)。部分类囊体相互垛叠在一起像一摞硬币，称为基粒(grana)。

叶绿体的功能定位 6个区域：内膜、外膜、膜间隙（腔）、基质、类囊体膜、类囊体腔。 叶绿体内外膜上不含叶绿素，所以不直接参加光合作用。外膜的渗透性大，如核苷酸、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。内膜系统具有控制代谢物质进出叶绿体的功能；

类囊体膜含有植物的光合作用的色素和电子传递系统，所以又称为光合膜 ； 基质主要成分包括碳同化相关的酶类，如RuBP羧化酶占基质可溶性蛋白总量的60%。CO2固定反应就发生在基质中； 类囊体腔在光能转化为ATP的过程中起重要作用； 另外，叶绿体还含有环状的DNA和核糖体。

整个光合作用可分为光反应（light reaction）和暗发应(dark reaction)两个阶段。 光反应发生在类囊体膜上，即将光能转化为化学能的过程； 暗反应发生在叶绿体的基质中，是植物固定二氧化碳生产葡萄糖的过程。光合产物－淀粉是在基质中形成和贮存起来的。

7.5 光系统与光反应 光系统 由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统，高等植物和藻类含有光系统I和光系统II，而光合细菌只有一个光系统(P870)； 光系统I（PSI）含有被称为“P700”的高度特化的叶绿素a分子； 光系统II（PSII）含有另一种被称为“P680”高度特化的叶绿素a分子。

光合单位=聚光色素系统＋反应中心色素 光合单位的结构 P700和P680又称为光反应中心叶绿素分子。 聚光色素系统，亦称为天线色素系统，具有收集光能的作用，然后将收集起来的光能传到反应中心色素。包括大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡萝卜素等。 反应中心色素，少数特殊状态的叶绿素a分子，既捕捉光能，又可转换光能。 光合单位的结构 P700和P680又称为光反应中心叶绿素分子。

光反应 光反应是将光能转化为化学能的过程，由两个光系统及电子传递链来完成，分为两大步骤：1）光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）；2）电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）。

原初反应：是光合作用的最初步骤，它包括光能的吸收、传递与转换过程，由光合反应中心完成。 光能传递和电子传递链 光系统I中P700被光能激发，便将其高能电子交给原初电子受体，再经铁硫中心（Fe-S）传给铁氧还蛋白(Fd)，最终电子受体为NADP+。一个氢质子被结合形成还原型的NADPH形成电子空穴； 光系统II的反应中心P680分子受光激发，放出高能电子传递给原初电子受体，再经质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素到P700，填充了P700的电子空穴，此时P700可以再次被激发，继续进行光合作用； 原初反应：是光合作用的最初步骤，它包括光能的吸收、传递与转换过程，由光合反应中心完成。

电子传递时，能量逐渐下降，形成跨膜的质子梯度，导致ATP的形成（此过程亦称为非环路的光合磷酸化）； 在光系统II中被激发后失去电子的P680分子如何再生？ 强氧化状态的P680使水裂解放出电子填补空穴，释放氧气。 光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation）：叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。有两种方式，即非环路的光合磷酸化和环路光合磷酸化。

2ADP+2Pi+2H2O2ATP+2NADPH+O2 非环路的光合磷酸化途径和电子传递链 光 2ADP+2Pi+2H2O2ATP+2NADPH+O2 基质 类囊体腔 To29

光系统I和光系统II是通过电子传递相连接。

环路光合磷酸化和电子传递链 ADP+PiATP 环路 高能电子 原初电子受体、铁氧还蛋白、细胞色素、质体蓝素 氧化型的P700分子 基态 电子的能量逐渐降低 ATP 不放O2 也无NADPH产生。 在这个过程中，电子经过一系列传递后降低了能位，最后经PC重新回到原来的起点，即电子的传递是一个闭合的回路，所以称为环路光合磷酸化。

ATP的形成与化学渗透假说 一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。

氧化磷酸化和光合磷酸化的比较

光反应小结： 叶绿素吸收光能并将光能转化为电能，即造成从叶绿素分子起始的电子流动； 在电子流动过程中，通过氢离子的化学渗透，形成了ATP，电能被转化为化学能； 一些由叶绿素捕获的光能还被用于水的裂解，又称为水的光解，氧气从水中被释放出来； 电子沿传递链最终达到电子受体NADP+，形成了还原型的NADPH，电能又再一次被转化为化学能，并储存于NADPH中； 光系统I中激发的电子可以有两种去向：一是按非环路电子流途径经过一系列的载体进行传递，最后使催化NADP＋还原为NADPH；二是环路磷酸化途径，无NADPH和O2形成。

7.6 暗反应（卡尔文循环）与葡萄糖的形成 12NADPH+12H++18ATP+6CO2 C6H12O6+12NADP++18ADP+18Pi 暗反应:是指叶绿体利用光反应产生的NADPH和ATP的化学能，使CO2还原成糖的过程。不再需要光的参与，是在叶绿体基质中进行。此过程中不断消耗ATP和NADPH，固定CO2形成葡萄糖，最早是20世纪50年代初由美国科学家M Calvin 及其同事们阐明，所以也称为卡尔文循环（Calvin cycle)。 卡尔文循环分为三个阶段：即羧化阶段(CO2固定) 、还原阶段和更新（再生）阶段。

A

Phase 1: Carbon Fixation 1,5-二磷酸核酮糖 3－磷酸甘油酸 Phase 3: Regeneration Phase 2: Reduction 3－磷酸甘油醛

羧化阶段(CO2固定) CO2必须经过羧化阶段固定成羧酸，然后才被还原；1，5－二磷酸核酮糖（RuBP）是 CO2的受体，经不稳定的6C中间产物，裂解成3－磷酸甘油酸； 还原阶段 从3－磷酸甘油酸（PGA, 3-PG）到3－磷酸甘油醛(PGAL，G3A)的过程，此时，光合作用的贮能过程也就完成了。ATP和NADPH主要在这一阶段被利用。 3－磷酸甘油醛等三碳糖可在叶绿体中合成淀粉，也可透出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖； 更新（再生）阶段 利用已经形成的3－磷酸甘油醛经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。RuBP又可以参加反应，固定新的CO2分子。

光合作用小结： 光合作用需要光，但不是光合作用中任何过程都需要光。光合作用是光反应和暗反应的综合过程，但光合作用必须有光才能起始。 从能量的角度可将光合作用分为三大步骤：1）光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）；2）电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）；3）活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳同化完成）。第一、二个大步骤属于光反应；第三大步骤属于暗反应。

C3途径和C4途径 C3途径(C3 pathway)：CO2受体为二磷酸核酮糖（RuBP），最初产物为3-磷酸甘油酸(PGA)，一种三碳化合物。如大豆、燕麦、小麦、水稻等属于C3植物 。 C4途径(C4 pathway)：亦称哈奇-斯莱克(Hatch-Slack)途径，它与Calvin 循环联系在一起，CO2受体为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），最初产物为草酰乙酸(OAA)，它是含有4个碳原子的二羧酸。如玉米、甘蔗、高梁等属于C4植物（这些植物先在叶肉细胞中利用C4途径将CO2固定成4C化合物，然后这些化合物被运送到微管束鞘细胞，在那里进行卡尔文循环）。

光合作用与细胞呼吸比较 光合作用 呼吸作用 以CO2和H2O为原料； 产生有机物糖类和H2O; 叶绿素等捕获光能； 通过光合磷酸化把光能转变为ATP； H2O的氢主要转移到NADP+，形成NADPH+H+； 糖合成过程主要利用ATP和NADPH+H+； 仅有含叶绿素的细胞才能进行光合作用； 只有光照下才能发生； 发生于真核细胞的叶绿体中。 以O2和有机物为原料； 产生CO2和H2O； 有机物的化学能暂时贮存于ATP中或以热能消失； 通过氧化磷酸化把有机物的化学能转化成ATP； 有机物的氢主要转移到NAD，形成NADH+H+; 细胞活动是利用ATP和NADH+H+（或NADPH+H+）作功； 活的细胞都能进行呼吸作用； 在光照下或黑暗里都可发生； 糖酵解发生在细胞质中，三羧酸循环和生物氧化发生在线粒体中。 选自《植物生理》，潘瑞炽，第4版，高教出版社，2003。

光合作用与细胞呼吸之间的联系

Cartoon 有人幻想和设想：有朝一日，科学家将光合作用机理搞清楚，并将植物光合作用的全套基因转移到人的头发中，在头发中模拟光合作用的过程，那么，只要在人的头上撒点水、再晒晒太阳，在头发中便完成了二氧化碳加水合成葡萄糖的过程，葡萄糖从头发中输送到人体的各部分，吃饭的历史使命便可宣告结束了

本章摘要 植物生长必须依赖于水、泥土、空气和阳光，在光合作用中，不是CO2而是H2O被光解放出了O2。光合自养生物主要包括植物、蓝细菌和其他光合细菌等。 叶绿体双层膜内含有基质和类囊体，光合作用的色素、光系统和电子传递系统都位于类囊体膜上，光合膜是植物利用光能制造食物分子最重要的场所。 叶绿素a是启动光反应的主要色素，其他色素主要起捕捉和转递光能的作用。叶绿素分子是可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。 光合作用分为光反应和暗反应两大部分。光反应发生在类囊体膜上；暗反应发生在叶绿体的基质中。 类囊体膜上由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的单位称为光系统。 光反应发生时，光系统I反应中心的P700被光能激发，将其高能电子传递给最终电子受体NADP+，与来源于水的氢质子结合形成NADPH；同时光系统II反应中心P680分子受光激发，放出的高能电子由光系统II流向光系统I，这一过程中电子能量逐渐下降造成跨膜的质子梯度导致ATP的形成；光系统II中强氧化态的P680分子又使水裂解放出电子，填补了P680的电子空穴，氧气从水中被释放。 光合作用的暗反应是不断消耗光反应形成的ATP和NADPH并固定CO2形成葡萄糖的循环反应。

光合作用的基本概念； 光合作用的早期研究的启示； 光合作用的叶绿体内的功能定位； 光系统的基本含义； 光反应和暗反应的联系； 光合作用与光呼吸作用； 光呼吸与暗呼吸； 分析卧室中放置绿色植物的利弊。 思考题