第九章 蕨类植物门(Pteridphyta) （一）主要教学内容： 　　1 蕨类植物的生活史及主要特征。 　　2 蕨类植物的分纲和分类的主要依据。 　　3 常见的药用蕨类植物。 （二）主要教学要求： 　　1 掌握蕨类植物的主要特征、分纲和分类的主要依据。 　　2 熟悉常见的药用蕨类。 　　3 了解蕨类植物的生活史。

概述 旧称“羊齿植物”。 1.是高等植物中具有维管组织，但比较低等的一个类群 2.具有明显的世代交替，无性生殖产生孢子，有性生殖器官具有精子器和颈卵器，孢子体远比配子体发达，并有根茎叶的分化和较原始的输导系统。产生孢子而不产生种子。 3.在生活史中，有两个独立的植物体，即孢子体和配子体，是较高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。 我国多分布于长江以南各地。如铁线蕨、卷柏、贯众、 肾蕨、满江红、鳞木和桫椤等,约12000种，我国约有2600种，供药用的蕨类植物有39科，400余种。多种蕨类植物可供食用（如蕨，紫萁），药用（如贯众、海金沙）或工业用（如石松）。

第一节 蕨类植物的主要特征 蕨类植物是高等植物中具有维管组织，但比较低等的一个类群。在高等植物中除苔藓植物外，蕨类植物、裸子植物及被子植物在植物体内均具有维管束，所以这三类植物也总称维管束植物，有的分类系统把这三类植物合称维管束植物门。 　蕨类植物和苔藓植物一样具有明显的世代交替，无性生殖产生孢子，有性生殖器官具有精子器和颈卵器，孢子体远比配子体发达，并有根茎叶的分化和较原始的输导系统。产生孢子而不产生种子，不同于种子植物。蕨类植物的生活中，有两个独立的植物体，即孢子体和配子体，是较高等的孢子植物，又是较原始的维管植物。

一、蕨类植物的孢子体：经常见到的蕨类植物是孢子体，通常在叶子的下面或边缘产生孢子囊，少数在茎或分枝顶端形成孢子囊穗。孢子囊内的孢子母细胞减数分裂产生孢子。

真蕨类植物的形态 1不定根 2 根状茎 3 叶柄 4 叶轴 5 羽片 6 小羽片 7 羽轴 8 小羽轴

1、根 通常为不定根，着生在根状茎上。 2、茎 通常为根状茎。少数具地上茎，直立成乔木状，如沙椤。蕨类植物的茎在进化过程中特化了具有保护作用的毛茸和鳞片，随着系统进化，毛茸和鳞片的类型和结构也越来越复杂，毛茸有单细胞毛、腺毛、星状毛等，鳞片模质，形态多种，鳞片上常有粗或细的筛孔。

3、叶 多从根茎上长出，幼时大多呈卷曲状。根据叶的起源及形态特征，分为小叶型和大叶型两类。小叶型较原始，由茎的表皮细胞突出而成，无叶隙和叶柄，仅有一不分枝的叶脉，如石松科、卷百科、木贼科等植物；大叶型叶柄，有叶隙或无，叶脉多分枝，如真蕨类植物。 蕨类植物的叶根据功能又分孢子叶和营养叶，孢子叶是能产生孢子囊和孢子的叶，又称能育叶；营养叶仅能进行光合作用，又称不育叶。

4、孢子囊、孢子囊群 ⑴　在小型叶蕨类中单生于孢子叶的近轴面或叶基部，孢子叶通常集生在枝的顶端，形成球状或穗状，称孢子叶球或孢子叶穗，如木贼。 ⑵　较进化的真蕨类，其孢子囊长生于孢子叶的背面、边缘或集生在一特化的孢子叶上，常常有多数孢子囊聚集成群，称为孢子囊群。 ⑶　孢子囊群有圆形、肾形、长圆性、线形等形状，原始的类型其孢子囊群裸露。进化的类型常有膜质的囊群盖覆盖。 ⑷　孢子囊壁由单层或多层细胞构成，在细胞壁上有不均匀增厚的环带。 ⑸　环带着生的位置有多种形式，如海金沙的顶生环带，芒萁属的横行中部环带，金毛狗脊属的斜形环带，水龙骨属的纵形环带。

孢子囊的环带

5、孢子 孢子同型：大多数蕨类产生的孢子大小相同。 孢子异型：如卷柏和少数水生真蕨类的孢子有大小之 分，产生大孢子的囊状结构称大孢子囊， 大孢子萌发后形成雌配子体，产生小孢子 的囊状结构称小孢子囊，小孢子萌发后形 成雄配子体。 　　无论是同型孢子还是异型孢子，在形态上可分成两类：一类是肾状的两面型，另一类是三角锥状的四面型。 　　孢子的周围光滑或常具不同的突起或纹饰，或分化出四条弹丝。 ⒈ 两面形孢子(鳞毛蕨属) ⒉四面形孢子(海金沙属) ⒊球状四面形孢子(瓶尔小草属) ⒋弹丝形孢子(木贼属

6、茎内维管束系统 蕨类植物的孢子体茎内维管束系统形成的中柱类型有： (1)原生中柱：中柱中央分化为木质部，向外被韧皮部包围着，这是最原始的类型。 (2)管状中柱，包括双韧管状中柱和外韧管状中柱 (3)网状中柱，管状中柱由于枝与叶的发生形成枝 （叶）隙 而呈网状 (4)真中柱，木质部与韧皮部并列成束，多束形成 一 圈（来源于外韧管状中柱或外韧网状中柱） (5)散生中柱，木质部与韧皮部并列成束，散生茎 内。

中柱类型横切面图解 (⒈ ⒉ ⒊原生中柱 ⒈ 单中柱⒉星状中柱⒊编织中柱⒋外韧管状中柱⒌双韧管状中柱⒍网状中柱⒎真中柱⒏散状中柱)

二、蕨类植物的配子体 孢子成熟后散出，在适宜的环境条件下，萌发为配子体即原叶体。

配子体 配子体能产生精子器和颈卵器，其结构和苔藓植物相似，只是精子数目较少；颈卵器颈部较短，只有1个颈沟细胞。颈卵器中产生卵，精子器中产生带鞭毛的精子。精子以水为媒介而游动，进入颈卵器与卵结合。 受精后，合子发育成幼胚，暂时寄生于配子体上，随着胚的发育，配子体逐渐枯萎死亡，幼小的胚成长为能独立生活的孢子体。

蕨精子器

蕨颈卵器

三、蕨类植物的生活史 蕨类植物的生活史中有两个独立生活的植物体：孢子体和配子体。 　　孢子体世代：从受精卵萌发到孢子体上孢子母细胞进 行减数分裂前，其细胞染色体数目为2n。 　　配子体世代：从单倍体的孢子萌发到精子与卵子结合 前，细胞内染色体的数目为单倍（1n）。 　　世代交替明显，其中孢子体世代占很大优势。

蕨类植物生活史

四、蕨类植物的化学成分 黄酮类：分布广泛，多具生理活性，最常见的有芹菜素、芫花素、木犀草素等。 　　生物碱类：石松属中含有石松碱、石松洛宁，从石松科植物中分得的石杉碱甲（huperzine A）能防治老年性痴呆症。 　　酚类：二元酚类及其衍生物在大型叶的真蕨中普遍存在，如咖啡酸（ caffeic acid ）、阿魏酸（ ferulic acid ）及氯原酸（chlorogenic acid）具有抗菌、止痢、止血和升高白细胞的作用。多元酚特别是间苯三酚类衍生物在鳞毛蕨属植物中常有存在。 　　萜类及甾体类：普遍含有三萜类化合物，主要是何伯烷型和羊齿烷型五环三萜。在部分种中发现含有昆虫蜕皮激素，有促进蛋白质合成等活性。

第二节 蕨类植物的分类及代表植物 蕨类植物的种类比较复杂，具有许多不同的性状，在蕨类植物分类鉴定中，常依据下列一些主要特征： 第二节 蕨类植物的分类及代表植物 蕨类植物的种类比较复杂，具有许多不同的性状，在蕨类植物分类鉴定中，常依据下列一些主要特征： (1)茎、叶的外部形态及内部构造；(2)孢子囊壁细胞层数及孢子形状；(3)孢子囊的环带有无及其位置；(4)孢子囊群的形状、生长部位及有无囊群盖；(5)叶柄中维管束排列形式，叶柄基部有无关节；(6)根状茎上有无毛、鳞片等附属器官及形状。 我国植物学家、世界著名的蕨类植物学专家秦仁昌建立了一个新系统，把过去的5纲提为5亚门：石松亚门、水韭亚门、松叶蕨亚门、楔叶亚门和真蕨亚门。 前4亚门为小型叶，真蕨亚门为大型叶。真蕨是进化水平最高、最繁茂的一群。蕨类植物的叶子，有的仅进行光合作用，称为营养叶或不育叶，也有的主要是形成孢子囊和孢子，称为孢子叶或能育叶。 有些蕨类植物的营养叶和孢子叶形状相同，称为同形叶，有的蕨类植物营养叶和孢子叶完全不同，称为异形叶。

秦仁昌 (1898.2.16-1986.7.2) 植物分类学家。中科院院士。 江苏武进人。１９２５年毕业于金陵大学，获理学士学位。１９２９年起，先后到丹麦、英、法、德、美和捷克以及澳大利亚等国考察研究。１９３２年回国。历任中国科学院学部委员、植物所研究员兼所顾问，中国植物学会副理事长，国际植物分类学会分类和命名委员会名誉副主席，云南大学教授，一、二、三届全国人大代表。 早年曾对蕨类植物进行了系统的研究，创立了蕨类和水龙骨科自然分类新系统。著作有《中国植物志》、《海岛蕨类植物志》、《中国蕨类植物志》、《蕨类植物科属系统和历史来源》、 《中国蕨类植物图谱》等。

一、松叶蕨亚门(Psilophytina) 有根状茎与二叉分枝的气生茎，原生中柱，无根。小型叶或无叶，无叶脉或单一叶脉，孢子囊生于枝顶。配子体腐生或与菌类共生。 松叶兰(Psilotum nudum)

松叶兰：全草（药材名：松叶蕨）为祛风湿药，能祛风湿、舒筋活血、化淤。

二、石松亚门(Lycophytina) 孢子体具有根茎叶分化，茎多二叉分枝；原生中柱；小型叶；孢子囊着生在孢子叶叶腋处， 形成孢子叶穗（球）。 代表植物：石松(Lycopodium clavatum),柏属叶无叶舌；孢子同型，原叶体独立生活长；无根托，不定根直接在根状茎上产生。全草（药材名：伸筋草）为祛风湿药，能祛凤除湿、舒筋活络、利尿通经。

石松孢子叶的纵切图

蛇足石杉（千层塔） Huperziaserrata(Thunb. )Trev

卷柏属（Selaginella） 叶有叶舌；孢子异型；原叶体独立生活时间短；具有根托，在根托上产生不定根。

卷柏孢子叶的纵切图

卷 柏（九死还魂草） Selaginellatamaricina全草（药材名：卷柏）为活血化淤药，能活血通经；卷柏碳能化淤止血。

卷柏茎的横切面图

三、水韭亚门(Isoephytina) 原生中柱，孢子囊单生，孢子异型，精子多鞭毛 水韭属(Isoetes)

四、楔叶亚门 (Sphenophytina) 孢子体具根茎叶分化，茎有节与节间，节间中空（具节中柱）。小型叶不发达轮生呈鞘状。孢子囊生于枝顶的孢子叶上。 木贼属(Equisetum)

木贼属

木贼属

木贼Hippochaete hiemale (L. )BÕerner 部分文献命名为Equisetum hiemale L 木贼Hippochaete hiemale (L.)BÕerner 部分文献命名为Equisetum hiemale L. 或Hippochaete hiemaleL.多年生草本，生于河边湿地，具根状茎和气生茎，均有节和节间之分，节间中空，相邻两个节间的中央气腔互不相通，营养枝和生殖枝同时生出营养枝节上轮生许多分枝；生殖枝分枝少，顶端能产生孢子叶球。茎由皮层、内皮层和中柱组成。皮层具多层细胞，富含硅质。全草能收敛止血，利尿，明目退翳。

问荆

问荆生活史

犬问荆Equisetum palustre L

节节草Equisetum ramosissimum Dsef

5、真蕨亚门(Filicophytina) 孢子体发达，有根茎叶分化。根为不定根。茎为根状茎（树蕨类具直立茎）；中柱类型：原生中柱、管状中柱、多环网状中柱茎表面有鳞片与毛；毛:单细胞毛、节状毛、星状毛； 鳞片：粗筛孔鳞片、细筛孔鳞片叶：大型叶，幼叶拳卷。分化为叶柄与叶片。单叶或复叶：单叶叶片不分裂或浅裂；复叶叶片多分裂或叶柄上生有分离的小叶。孢子囊聚集为各式孢子囊群。 （1）厚囊蕨纲（Eusporangiopsida） 孢子囊由多数表皮细胞共同发育而成，囊壁厚，由数层细胞组成， 如瓶尔小草属(Ophioglossum) （2）原始薄囊蕨纲（Protoleptosporangiopsida） 孢子囊由一个细胞发育而来，但其孢子囊柄是有多数细胞发育而成，囊壁由单层细胞组成，如紫萁属（Osmunda） （3）薄囊蕨纲（Leptosporangiopsida） 孢子囊由一个细胞共同发育而来，囊壁由一层细胞组成，具有各式环带，孢子囊通常集成孢子囊群。孢子囊内孢子有定数，32个或64个。少数水生蕨类形成孢子囊果，具有异型孢子。如水龙骨属(Polypodium)蕨（Pteridium）、槐叶苹（Salvinia）

真蕨的孢子囊

（1）厚囊蕨纲 （Eusporangiopsida） 瓶尔小草属(Ophioglossum)

瓶尔小草孢子体Ophioglossum vulgatum L

（2）原始薄囊蕨纲 （Protoleptosporangiopsida） 紫萁（Osmunda）

紫萁 Osmunda japonica Thunb

（3）薄囊蕨纲 （Leptosporangiopsida） 水龙骨属(Polypodium)

蕨又名拳菜，为凤尾蕨科蕨属，孢子囊群线形，生于叶边缘，被反卷的叶边包盖。根状茎含大量淀粉达入药有利尿解热降压之效。全草可以治疗食嗝、气嗝，又作驱虫剂。

肾蕨 其他蕨类蕨 桫椤 有柄石韦

海金沙Lygodium japonicum (Thunb. )Sw

金毛狗脊Cibotium barometz (L. )J. Sm 金毛狗脊的根状茎及叶柄残基

凤尾草 Pteris multi fida Poir 大叶井口边草 Pteris nervosa Thunb.又名凤尾蕨，为凤尾蕨科凤尾蕨属。上着生。植株高大，叶较大，羽片宽在5毫米以上，孢子囊群线形，沿叶缘内的联结脉。全草药用，有清热解毒、凉血止血利尿之效，并能治疗传染性肝炎等。

中国蕨科粉背蕨属，叶簇生，表面暗绿色，背有乳黄色粉末，裂片长圆形，边缘有整齐的圆齿。为石灰岩或钙质岩石的指示植物，广布全国，全草入药能调经活血，止血。 银粉背蕨 Aleuritopteris argentea

铁线蕨 Adiantum capillus-veneris L

贯众 Cyrtomium fortunei J 贯众 Cyrtomium fortunei J.Sm 鳞毛蕨科贯众属；根茎短。叶柄基部密生阔卵状披针形黑褐色大形鳞片，叶片一回羽裂，羽片镰状披针形。孢子囊群着生于羽片下面，位于主脉两侧 。囊群盖大，圆盾形。根茎在南方作贯众用，效用同绵马贯众。

石韦Pyrrosia lingua (Thunb 石韦Pyrrosia lingua (Thunb.) Farwell孢子囊群紧密而整齐排列在侧脉间；全草入药能清热解毒、利尿通淋，治疗刀伤、烫伤等。作石韦药用的尚有 北京石韦Pyrrosia davidii (Gies.) Ching、有柄石韦Pyrrosia petiolosa (Christ) Ching 、毡毛石韦 Pyrrosia drakeana (Franch.) Ching 等。 石韦 北京石韦 有柄石韦

石韦属几种植物检索表 1.叶线状披针形，宽一般不及1.5厘米，侧脉不明显…北京石韦 1.叶长圆形或长圆状披针形而有长柄，或为倒披针形而渐狭有短柄，一般宽在3厘米以上 　2.根状茎细弱，长而横走，叶远生，距离2—4厘米 　　3.叶片卷曲，一般呈长圆形，先端钝，叶柄较叶片为长，侧脉不明显，叶上面有黑点。孢子囊群融合……………………………………………有柄石韦 　　3.叶不卷或稍卷曲，一般呈椭圆形，两端渐尖，形体较大；叶柄较叶片稍等长，侧脉明显，叶上面疏被黑点。 …………………………………石　　韦 　2.根状茎粗壮，斜行或横走，叶亚簇生或近生。 　　4.叶片基部阔圆形或圆楔形，软革质 ……………………………毡毛石韦 　　4.叶片基部亚心脏形，两侧多少呈耳形或圆楔形，软革质 ……庐山石韦

槲蕨 Drynaria fortunei (Kze. ) J. Sm

苹 Marsilea quadrifolia L

槐叶苹Salvinia natans L.为槐叶苹科；植物体漂浮水面，茎横卧，有毛，无根。每节3叶轮生，上侧2叶矩圆形，表面密被乳头状突起，背面被毛，浮与水面，下侧1叶细裂成须状，悬垂水中，形如根，称沉水叶。孢子果簇生在沉水叶上。全草入药，治虚劳发热、湿疹。

骨碎补 本品为槲蕨科植物槲蕨的干燥根茎。本品呈扁平条状，常弯曲并分枝；密被棕色钻状披针形细小鳞片，边缘具睫毛，经火燎后鳞片焦灼并脱落，呈棕褐色，两侧或上面具凸或凹的圆形叶痕，断面红棕色，又17-25个维管束排列成环。 功效 本品味淡，微苦涩。能补肾强骨，祛风湿，活血止痛。