第六节 觉醒、睡眠与脑电活动 wakefulness & sleep Electric activity of the brain 一、脑电活动

(一)脑电图 (electroencephalogram,EEG) 自发脑活动：在无明显感觉刺激情 况下，大脑皮层经常自发产生的节 律性电位变化。 脑电图：应用记录电极在头皮 表面 所记录的自发脑电活动。 皮层电图：在开颅情况下，应用记 录电极在皮层表面所记录的自发脑 电活动。

1．脑电图的基本波形 ⑴各波参数及意义 频率(次/s) 幅值（μV） 意义 δ波：0.5—3 慢 20—200 高 (睡眠、疲劳) θ波：4—7 100—150 （困倦） α波：8—13 20—100 （清醒安静） β波：14—30 快 5—20 低 （紧张活动）

⑵α波梭形和α波阻断 正常人α波在清醒、闭目、安静时出现， 呈由小变大，又由大变小的梭形变化， 称为α波梭形。每个梭形持续1-2s。 当受试者睁眼或接受刺激时α波消失并 转为快波，称为α波阻断。

⑶同步化与去同步化 当大脑皮层神经元的活动趋向步调 一致时,出现低频高幅慢波,称为同 步化。如,α波就是一种同步化波。 当大脑皮层神经元的活动步调不一 致时，出现高频低幅快波，称为去 同步化。如，α波阻断后出现的β 波，就是一种去同步化波。

2．脑电波的形成机制 ⑴皮层表层的电位变化是大量皮层 神经元突触后电位同步总和形成 的，其中锥体细胞同步发生的突 触后电位的总和起重要作用。

⑵皮层神经元的同步化节律源于丘脑 ① 对轻度麻醉动物的髓板内核群 施加8-12次/s的节律性电刺激， 在皮层会引导出类似α波的脑 电活动；

②中度麻醉动物，即使无感觉刺激， 皮层也会出现8-12次/s的类似α波 的自发脑电活动，切断皮层与丘脑 之间的纤维联系，该类电活动减少；

⑶以60次/s的节律性电刺激来刺激 丘脑非特异投射系统，干扰丘脑 非特异投射系统与皮层神经元之 间的同步化联系，脑电图出现去 同步化快波，引起α波阻断。

以上说明，皮层神经元的同步化节 律来源于丘脑，是皮层神经元与丘 脑非特异投射系统之间的交互作用， 一定的同步节律的丘脑非特异投射 系统的活动，促进了皮层电活动的 同步化。

(二) 皮层诱发电位 evoked cortical potential 在感觉传入冲动的激发下，在大脑皮层某一局限区域记录出的波形较为固定的电位变化。

1.波形： 主反应：先正(向下) 后负(向上)； 后发放：一系列正相周期性波动。是皮层与丘脑感觉接替核团之间环路活动的结果。

2.意义：临床用于中枢病变定位诊断，如视觉诱发电位、体感诱发电位、听觉诱发电位等；用于科学研究，如皮层感觉区的定位。

二、睡眠与觉醒 Wakefulness & Sleep (一)觉醒状态的维持

1.网状结构上行激动系统 Ascending reticular activating system ⑴ 动物实验： 刺激中脑网状结构，能唤醒动物，脑 电呈去同步化快波； 在中脑头端切断网状结构，动物昏睡， 脑电呈同步化慢波； 表明：脑干网状结构内存在着具有上 行唤醒作用的功能系统，即网状结构 上行激动系统。

(2)网状结构上行激动系统是通过丘 脑非特异投射系统而起作用的； (3)网状结构上行激动系统是一个多 突触的接替系统，易受药物影响 而产生传导阻滞。

2.觉醒状态分成两部分： ⑴ 脑电觉醒状态：脑电波表现为 去同步化快波，但不一定呈现 觉醒探究行为; ⑵ 行为觉醒状态：出现觉醒时的 各种行为表现,尤其是探究行为; 两种觉醒的维持机制不同。

3.脑电觉醒状态的维持： ⑴ 脑干网状结构上行激动系统的递 质是ACh。静脉注射阿托品,可阻 断脑干网状结构对脑电的唤醒作 用，脑电呈同步化慢波，而不出 现快波；但行为上不表现睡眠。 (即脑电不觉醒，行为觉醒)

⑵ 破坏蓝斑核上部(去甲肾上腺系统) 后，脑电快波明显减少，新异刺激 仍能引起快波，但刺激一旦停止， 唤醒作用随即停止。 以上说明：脑电觉醒状态的维持与 脑干网状结构上行激动ACh 系统的 时相性作用及蓝斑核上部去甲肾上 腺系统的持续性紧张性作用有关。

4.行为觉醒状态的维持： 单纯破坏黑质多巴胺递质系统， 动物行为上不表现为觉醒，对新 异刺激不能表现探究行为，但脑 电仍出现快波(脑电觉醒)。 因此，行为觉醒状态的维持可能 与黑质多巴胺递质系统功能有关。

(二)睡眠的时相 1.慢波睡眠(slow wave sleep,SWS) ⑴ 表现:①脑电图呈同步化慢波； ②视、嗅、听、触等感觉功 能暂时减退； ③骨骼肌反射活动和肌紧张 减弱；

④ 自主神经功能活动改变：如血 压↓、心率↓、尿量↓、体温↓、 代谢↓、瞳孔缩小、呼吸变慢、 胃液分泌↑、发汗功能↑等。

⑵ 慢波睡眠分期: Ⅰstage:入睡期,α波渐减少,呈若干θ波, 脑电平坦; Ⅱstage:浅睡期,在θ波背景上出现睡眠梭 形(α波变异的σ波)和κ-复合波 (δ波和σ波的复合); Ⅲstage:中度睡眠期,高幅δ波,占20%~50%; Ⅳstage:深度睡眠期,高幅δ波,占50%以上; ⑶意义：生长素分泌增加，有利于促进生长 和体力恢复。

2.快波睡眠 fast wave sleep,FWS 又称异相睡眠 paradoxical sleep,PS 快动眼睡眠 rapid eye movements,REM

⑴表现： ①脑电图呈去同步化快波； ②各种感觉功能进一步减退，唤醒 阈提高； ③骨骼肌反射活动和肌紧张进一步 减弱，几乎完全松弛；

④有间断的阵发性表现：如眼球快速 运动、部分躯体抽动、血压升高、 心率加快、呼吸不规则等。 ⑤做梦

⑵意义： ①异相睡眠是必需的生理活动过程; ②异相睡眠期间，生长素分泌虽减 少，但脑内蛋白质合成加快，有 利于幼儿神经系统的成熟，新突 触联系的建立，促进精力的恢复; ③异相睡眠期间有间断的阵发性表 现，易导致某些疾病(如心绞痛、 哮喘、脑血管病等)的发作；

3.睡眠时相的转换 慢波睡眠和快波睡眠均可转为觉醒 状态，但入睡必须先慢波睡眠→ 80～120min→异相睡眠→20～30min →慢波睡眠。在整个睡眠期间，转 化4～5次，越接近睡眠后期，异相 睡眠持续时间越长。

(三)睡眠发生机制 睡眠是CNS内发生的主动过程。 1.与睡眠有关的脑结构： (1)慢波睡眠:①下丘脑后部,丘脑髓板内 核群至丘脑前核之间区域;②脑干尾 端的网状结构—上行抑制系统 (ascending inhibitory system); ③视前区和Broca斜带区的基底前脑；

2.神经递质 慢波睡眠： 脑干5-HT抑制,而腺苷、PGD2促进睡眠 异相睡眠： 中缝核5-HT和蓝斑核NE终止睡眠 (2)异相睡眠:脑桥被盖外侧区ACh神经 元;脑桥-外膝状体-枕叶锋电位PGO 启动异相睡眠。 2.神经递质 慢波睡眠： 脑干5-HT抑制,而腺苷、PGD2促进睡眠 异相睡眠： 中缝核5-HT和蓝斑核NE终止睡眠

Higher Nervous Activity 第七节 脑的高级功能 Higher Nervous Activity of the Brain

一、学习和记忆 learning & memory 学习:是指人和动物不断接受环境变化 的信息而获得外界知识(新的行 为习惯或经验)的神经活动过程； 记忆:是将获得的知识进行贮存和读 出的神经活动过程。 学习是记忆的前提，记忆是新的学习 的基础。

(一)学习的形式 1.非联合型学习nonassociativ learning 不需要刺激和反应之间形成某种明确 关系的学习类型。如,习惯化等。 2.联合型学习associativ learning 两个事件在相距很近的时间内重复发 生在脑内形成联系的学习类型。如, 条件反射。

(二)学习和记忆的典型模式—条件反射 1．条件反射的建立 ⑴经典条件反射(classical conditioned reflex)。 A.食物→粘膜→中枢→唾液腺→唾液。 这是非条件反射，食物为非条件刺 激。 B.铃声刺激→不分泌唾液。 此时铃声为无关刺激。

C.铃声→食物(两者多次结合后)： 铃声一出现→动物就分泌唾液。 此时，铃声已成为进食的信号或条 件，因而把铃声称为信号刺激或条 件刺激；条件刺激所引起的反射则 称为条件反射。 可见，形成条件反射的首要基本条件是无关刺激与非条件刺激在时间上的多次结合,这个过程称为强化reinforcement

⑵操作式条件反射 operant conditioned reflex 操作式条件反射是动物通过完成一定 的操作所建立起的条件反射。 A.大鼠在实验箱内走动偶尔踩到杠杆 时→即得到食物,如此重复多次， 动物即学会自动踩杠杆而得食。 B.此基础上训练动物只有当某一特定 信号出现时踩杠杆才能得到食物的 强化。训练完成后,动物见到特定 信号，才会去踩杠杆而得食。

2．条件反射的消退(extinction) 条件反射建立起来之后，如果反复 应用条件刺激而不给非条件刺激的 强化，条件反射就会逐渐减弱，以 致完全不出现。这种现象称为条件 反射的消退。 条件反射的消退是由于在不强化的 条件下，条件刺激转化成了引起中 枢发生抑制的刺激。

(二)人类条件反射和两种信号系统学说  1．人类的条件反射 ⑴上述方法，原则上也可用于人类 条件反射活动的研究。 ⑵由于人类具有语词思维功能，因 此还可以应用语词强化的方法来 研究人类的条件反射。

2．两种信号系统学说 ⑴第一信号：直接作用于眼、耳、鼻、 舌、身等感受装置的现实具体的感 觉刺激信号。 ⑵第二信号：如果说具体的信号是第 一信号，那么相应的语词则是第一 信号的信号，即第二信号。

⑶ 两个信号系统： 第一信号系统是对第一信号发生反应 的大脑皮质功能系统； 第二信号系统是对第二信号发生反应 的大脑皮质功能系统。 动物只有一个信号系统，相当于人的 第一信号系统;人类有两个信号系统。

cerebral cortex & laterality 二、大脑皮层的语言中枢 和一侧优势 speech center in the cerebral cortex & laterality cerebral dominance

(一) 大脑皮层的语言中枢

运动性失语 中央前回底部前方 能看懂文字，听懂别人 Broca三角区(S) 谈话，发音器官正常； 但不能用语词口头表 达自己思想。 功能障碍名称 受损部位 出现的症状 运动性失语 中央前回底部前方 能看懂文字，听懂别人 Broca三角区(S) 谈话，发音器官正常； 但不能用语词口头表 达自己思想。 失写症 额中回后部接近 能看懂文字，听懂别人 中央前回手部代 谈话，也能说话，但不 表区(W) 会书写，手部其他运动 正常。 感觉性失语 颞上回后部(H) 可以讲话、书写、看懂 但听不懂别人谈话。 失读症 角回(V) 看不懂文字含义，但视 觉及其他语言功能正常。  

韦尼克失语(Wernicke’s aphasia) 1. Wernike语言区:位于颞上回后部的初级听觉 皮层之后，角回前。是与理解听觉性和视觉性 语言信息有关的语言理解区。 2.失语表现:患者听力完好，甚至也能辨别出 不同的词,但不能把这些词组织成一个连贯的 思想,弄清其表达的意思；同样地，也能看印 刷品的文字,但不能认知其所表达的意思,因 此患者不能系统表达思想并进行交流;如果损 伤不严重,患者可表达思想，但不能把恰当的 词收集在一起进行连续表达,有时虽说话.流利, 但用词杂乱，甚至自创词,难以理解。

(二) 大脑皮层功能的一侧优势 1.左侧大脑半球在语言活动功能上占 优势 ⑴ 虽与一定的遗传因素有关,但主 要是在后天生活实践中形成的, 与人类惯用右手有关。

2—3岁以前：左侧大脑半球损伤造成的语言功能紊乱与右侧大脑半球损伤无明显差异，说明语言功能与两侧大脑半球均有关； 10—12岁：左侧优势逐步建立，但左侧大脑半球损伤后，尚可在右侧大脑皮层建立语言中枢；

成人后：左侧优势已建立，左侧大脑半球损伤后，很难在右侧大脑皮层建立语言中枢； ⑵ 统计表明： 习惯用手 总例数 在左侧者 在右侧者 左右均有者 右手者 48 43 5 左手者 51 22 25 4 左右手者 20 12 2 6

*左侧大脑半球在语言活动功能上占优 势的现象，称为一侧优势。 Laterality of cerebral dominance *称左侧大脑半球为优势半球。 Dominant hemisphere

2. 右侧大脑半球在非语词性认知功能上 占优势。非语词性认知功能包括空间 的辨认；深度认知；触觉认知；音乐 欣赏分辩等。

右顶叶皮层损害：穿衣失用症； 右顶、枕、颞叶结合处损害： 分不清左右，穿衣困难，不能绘 制图表； 右大脑半球后部损害： 失认症：人、物、颜色及地理物 志失认。

寄 语 我们相信并真诚地祝愿，经过大家的不懈努力和准备，你们在期末考试中一定会重现两年前七月的辉煌！ 寄 语 生理教研室的全体教师在全体同学支持与参与下，与大家一起共同度过了半学期的《生理学》学习生活,我们向大家表示衷心地感谢！欢迎大家提出意见和建议。 我们相信并真诚地祝愿，经过大家的不懈努力和准备，你们在期末考试中一定会重现两年前七月的辉煌！

注：以下内容接续条件反射消退（现 第六版本科生理学教材已删除）： 这种由条件反射消退产生的抑制称 为消退抑制(extinctive inhibition)。 条件反射的消退可能是遗忘的基础。

3.条件反射的泛化和分化 generalization & differentiation ⑴ 在条件反射形成的初期，除条件刺激 本身外，那些与条件刺激相近似的刺 激也能或多或少地引起条件反射的效 应，称为条件反射的泛化。 如，用100Hz音响与食物相结合,形成 了唾液分泌的条件反射；此时不但 100Hz音响，就是80Hz或120Hz的音响 也能引起或多或少的唾液分泌反应。

⑵如果以后，只对100Hz音响刺激给予 食物强化，对80Hz或120Hz音响刺激 不给予强化，那么最终将导致只对 100Hz刺激保持阳性效应(有唾液分 泌)，而对80Hz或120Hz音响则出现 阴性效应(无唾液分泌)，此现象称 为条件反射的分化。

如，初学英语者对单词diary(日记)和dairy(牛奶房)的学习记忆过程。 条件反射的分化是由于那些近似刺激引起了大脑皮层的抑制，并把这种抑制称为分化抑制 differential inhibition。