生态系统 I 生物群落 II 功能结构

生态系统 ——概念 以生物群落为主体，在一定时间和空间内，生物和非生物成分之间，通过不断的能量流动和物质循环而形成的相互作用、相互依存的系统。 是生态学的一个功能单位，也是结构单位

生态学的博物学传统——群落学最典型 群落与地理学关系最密切 生态系统来源于经济学 Homboldt与徐霞客

对传统“生态系统”概念的修正 “生态系统”仅有功能而无空间实在 生态系统大致与群落同一时空尺度，不比群落高一层次 “小到一滴水” 经济学渊源但又未继承分析方法，而是博物化 生态系统大致与群落同一时空尺度，不比群落高一层次 正确的理论定位是避免“烦恼的修补”的唯一途径

生物群落——生态系统的硬结构 Community —— 在一定时间和空间内所有种群组成的的生物系统 具有排他性、响应水热条件

生态系统的外貌 陆地上表现为植物群落的外貌 水体中表现为动物群落

温带草原

生态系统的边界 以生物群落为主体 生态交错带（Ecotone） 讨论：边界 原有概念的尺度跨越很大（小到一滴水大到整个地球？！），多尺度重叠、无空间独占性，必须修正！ 如何看待边缘? 生态交错带（Ecotone） 讨论：边界

生态系统的水平结构 镶嵌性 生境异质性 其它隔离因素 小群落 群落不均匀是绝对的 小群落之间边界相对模糊 小群落之间本质上同一

垂直结构 成层性 主要生物类群的分层 层间植物 空间分层的原因和意义 温带森林最典型——4层(乔、灌、草、地被层） 亚热带常绿阔叶林——5层 寒温带针叶林而——3层（缺少灌木层） 热带雨林几层？ 层间植物 空间分层的原因和意义

海洋生态系统

生态系统结构破缺（break）与服务能力比较 Does growing vegetable in plastic greenhouses enhance regional ecosystem services beyond the food supply? Jie Chang, Xu Wu, Ying Ge et al., 2013，FEE

案例：PGVC的伴随服务 土壤保持 土壤肥力保持 薄膜覆盖季节和沙尘暴季节

生态系统的组分 生物成分 非生物成分——光、水、温度、大气、土壤等，有机物质 结构性组分：建群种、优势种 非结构性组分：伴生种、偶见种——生物多样性 功能性组分：生产者、消费者、分解者、流通者、调控者——功能群 非生物成分——光、水、温度、大气、土壤等，有机物质

主体结构性物种的地位类型 优势种（dominant species） 次优势种（sub-dominant species） 建群种（constructive species） 优势种（dominant species） 次优势种（sub-dominant species）

非主体结构性物种的地位类型 伴生种（附属种, accompanying species） 偶见种（accidental species）

非生态学术语 关键种（keystone-species） 冗余种（species redundancy） 明星种 旗舰种 。。。。。。

物种多样性 生物多样性三要素 计量指数往往包括其一或其二，差异度最难计量 丰富度（richness） 差异度（difference） 均匀度（evenness） 计量指数往往包括其一或其二，差异度最难计量

生态系统中物种的数量特征 基本数量参数 多度（定性） 密度（定量） 盖度 频度 高度 重量

生态系统中物种的数量特征 综合数量指标 群落最小面积 优势度（dominance） 重要值（important value） 综合优势比（summed dominance ratio） 群落最小面积 无拐点，制定允许误差原则

生物多样性的测度 D=1-ΣPi2 H=-ΣPi×log 2 Pi 丰富度指数 均匀度指数 多样性指数 s S i=1 i=1 Gleason指数 D=S/lnA Margalef指数 D=(S-1)/lnN 均匀度指数 多样性指数 s S D=1-ΣPi2 H=-ΣPi×log 2 Pi i=1 i=1 多种指数，都在20世纪40~60年代完成 作业：读懂几种指数

影响生态系统物种多样性的因素 决定生态系统物种多样性的因素 缺少理想设定，例如“中性理论” 时间 空间异质性 竞争 捕食 气候稳定性 生产力 人类 其它 缺少理想设定，例如“中性理论”

生态系统的时间动态 外貌的季节动态——季相 外貌的年变化 恒定性（CV） 生态器：稳定性高于自然生态系统 温带最典型 热带雨林几乎没有，但季雨林有 主要受温度和水分两个因素决定 外貌的年变化 气候原因 内生原因——大小年 恒定性（CV） 生态器：稳定性高于自然生态系统

生态系统的生长 规模扩大 组分增多 生物量增加 密度增高，体积增加 S形曲线（范式） 地面二维，以及高度一维 组分，特别是生物组分（参考‘演替’部分） 生物量增加 密度增高，体积增加 S形曲线（范式）

生长的机理 生态系统形成的基质 物种扩散（散布） 进来 传播、定居与竞争 生态系统的壮大 裸地，原生与次生 只有在新地点自行繁殖，才是定居成功 阻限（barrier）与筛滤路线（filter route） 人类因素 生态系统的壮大 密度增高，体积增加

生态系统的发育 各个发育阶段，生态系统性质有质的变化 整个演替系列构成生态系统的发育过程 每个阶段（群落）都有初期、盛期与末期 每个发育阶段往往对应一种生物群落。例如苔藓群落、草本群落 每个阶段（群落）都有初期、盛期与末期 初期：先锋物种\高多样性\低联系 盛期：生物多样性适中\复杂性高\历时长 末期：混杂

生态系统的变态——演替 演替是生态学的重要内容之一！ 生态系统的变态——生物群落的演替 原生演替与次生演替 水生演替与旱生演替 结构\过程有明显差异, 但却是同一个生态系统的延续和发育成熟 原生演替与次生演替 水生演替与旱生演替 内因性演替与外因性演替 自养性演替与异养性演替 千年演替、世纪演替与快速演替

从水底开始的群落演替 裸底阶段 沉水植物阶段 浮叶根生植物阶段 挺水植物和沼泽植物阶段

从干旱环境开始的原生演替系列 极端生境开始：火山、岩石 地衣植物阶段 苔藓植物阶段 草本植物阶段 灌木阶段 乔木阶段 旱生演替系列的方向是干燥生境湿润化

群落演替的一些共同特征 大多数群落的演替都有着共同的趋向 从低等生物到高等生物 从小型生物发展到大型生物 生活史从短到长 群落空间层次从少到多；生态系统营养级从低到高增加，复杂性增加；种类竞争从无到有，再发展到很激烈，最后趋向于动态中的稳定 进展演替与逆行演替的不可逆和突变

群落演替中的一些共同特征 演替速度 原生慢 次生快（生态系统的再生） 演替中的“利他效应” 发育和进化的基础 人类因素

影响生态系统发育的主要因素 生物的迁移和扩散 生态系统内部理化因素的变化 种内和种间关系的改变 人类干扰 人工设计和改造

演替顶极 演替顶极与顶极群落——吸引子 恒定性演替 周期性演替 多数群落的演替具有方向性，并在稳定的群落阶段长期保持，有微小波动，地带性植被类型的演替属于此类； 周期性演替 由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有类型 自毁-利他

关于顶极群落性质的三种学说 单元顶极说 多元顶极说 顶极群落格局假说 “没有顶级”! 有顶级，并且是单一的 有顶级，但多个 没有固定的顶级，是种群的混合体 “没有顶级”!

关于群落性质的争论 个体论认为，所谓的群落就是一块土地上生物的组合 西方生态学家目前大多不承认有群落 但是西方仍然有许多群落学家 西方教科书也都将群落作为一大单元

生态系统功能：生产的概念 生物生产——是一个过程 生产力——能力, 用速率衡量 生物量——状态量(一种存在) 初级生产（植物） 高级生产（基于植物） 生产力——能力, 用速率衡量 总初级生产力 GPP=NPP+R 净初级生产力 生物量——状态量(一种存在) 现存量——考虑短时间因素的现实存在

生态系统中的分解 分解是从复杂物质到简单物质的过程，极其复杂 腐解链：一类食物（多种成分）被不同取食者利用，区别于食物链 影响分解过程的因素 腐解级 影响分解过程的因素 资源质量 分解者类型 理化性状

生态系统的功能群 生产者（producer） 分解者——既是消费者，也是生产者，在物质构成的简单化方向 基本功能群 流通者 消费者 调控者

生态系统的生产者 初级生产者（primary producer） 高级生产者（advanced producer） 具有净组织生长、能量物质积累或再生产能力的生物群 ——能够产生新的生物物质的生物都应算作生产者

生态系统的消费者 根据某生物在某一时间段的主要作用决定其角色 植物消费自己总光合的60%左右 动物消费产品往往用劳务来交换 分解也相当于付出了劳动 总之，生态系统中所有的生物都是消费者，只是在有些产品上的消费方式有所不同

生态系统的分解者 将生物物质和有机物质分解为无机物质的生物群 分解者既是消费者，也是生产者 所有类群都有分解作用 特指小型动物和微生物 思考：社会中的分解者与细胞中的分解者？

生态系统的流通者 在食物链中携带物质和能量运动并在 营养级之间进行物质能量交换活动的生物群 鲜物质消费者（primary consumer） 在食物链中携带物质和能量运动并在 营养级之间进行物质能量交换活动的生物群 鲜物质消费者（primary consumer） 举例 食腐及食碎屑者（detritus feeder） 令人惊讶的例子：人类祖先

生态系统的调控者 必要条件和充分条件 食物链顶位生物 举例：狮子与猎豹 举例：黄石公园的狼 生态系统的稳定性 上下调控与下上调控

动物在生态系统中的意义 兼具生产、消费、流通、分解多项功能，很重要！ 多重要? 思考与讨论

食物链 捕食（牧食）食物链（predator food chain） 腐解链（saprophagous chain）而不是腐食食物链 寄生食物链 食物链的连结——食物网

生态系统的营养结构 食物链(与腐解链关系) 食物网 食物链的类型 食物链的节点：种群 食物链的长度 食物链的连结 ——食物网 复杂，难以定量研究 小流贡献小

生态系统中的食物链

营养级和生态金字塔 营养级 生态金字塔 个体数量金字塔 生物量金字塔 能量金字塔 生产力金字塔 食物链长度

营养级和生态金字塔

生态系统中的能流和物质循环 生态循环（ecocycle）生态系统水平的物质循环 组成生物体的基本元素在生物群落与无机环境间的运动， 伴随着复杂的物质变化和能量变化，不是物质的单纯移动

生态系统中的能流途径 能量流动的热力学原理 牧食途径 腐解途径 腐解级上的生物再进入牧食途径，提高能量利用率 暂时贮存

生态系统中能流的特点 能流特点 生态系统中能量的损耗 能流模型 越流越细，最后全部消失 单方向、不可逆 不可避免，必需消耗——维持能 其它耗能 能流模型

生态系统的(高级)生产过程 高级生产力 (NPn) 同化的(A) 呼吸消耗(R) 动物吃进的(I) 未同化的(FU) 食物 动物得到的 动物未吃进的 (NPn-1) 动物未得到的

自养和异养生态系统能流模型

生态系统中的物质周转和循环 基本概念 ΔM: 库间移动物质量 ΔT: 库间物质移动所需时间 A: 面积 源-流-库，库-流-库 周转率 Tn=F/M 周转时间 T=M/F 流通率 F=ΔM/(A×ΔT) 循环指数 CI=RC/F ΔM: 库间移动物质量 ΔT: 库间物质移动所需时间 A: 面积

生态系统中的物质周转和循环 生态系统中物质主要是流动，循环较少 热带雨林及水生生态系统中有一定循环 循环指数: CI=Rc/F 热带C主要存于生物，寒冷地带C主要存于土壤 (例,沼泽)

生态系统中的物质周转和循环 生态系统中水的流动和循环有双重意义 营养物质的流动和循环 有毒有害物质的流动和循环 水自身的流动循环以及作为介质的流动循环。 营养物质的流动和循环 C、N、P较典型 有毒有害物质的流动和循环 生物富集（个体富集，链富集）是与营养物质的不同点

生态系统中水的自身流动和循环 从借水用到管理水

生态系统中水作为介质流动和循环 水污染不是全球问题, 而是区域问题 人使各种物质溶入水中, 超过了水的自净化能力 经济发展但水质恶化 回顾：EKC 各种污水处理方法的发展, 物理\化学\生态的方法等, 10年后中国的水也应恢复清澈

生态系统中的C循环 C循环全球性强， 局部地区要计算C平衡, 京都议定书生效后, 可以进行排碳权交易 固碳途径 CO2加倍、施肥 动物（骨骼储碳） 植物（光合固碳） 提问：哪个量更大？举个身边实例 CO2加倍、施肥

生态系统中N\P循环 N气体循环 P沉积循环 N/P对局部地区水污染影响很大

两个基本功能、三大过程 生产与分解 能量流动 物质循环 从无限资源到有限资源 信息调控 从弱到强

生态系统功能群结构的破缺和耦合 自然生态系统破缺成为人工生态系统，分工使生产力大大提高 破缺系统需要耦合，成为大系统的子系统