第九章 软体动物门(Mollusca)

进化地位 重要的真体腔动物，属于原口动物； 出现了所有的器官系统，而且都很发达； 所有生活在海洋中的软体动物都有担轮幼虫期。

生物学特征 身体两侧对称，具有3个胚层和真体腔； 身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分， 通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳； 排泄系统后肾型，出现了循环系统、呼吸器官； 间接发育的软体动物具有担轮幼虫期

一、软体动物门的主要特征 1、体制和分部 2、消化系统 3、呼吸器官  4、循环系统 5、排泄器官 6、神经系统 7、生殖系统和发育

软体动物－分部、齿舌结构图（N.Campbell，1995） 体制和分部 身体柔软，软体部分为头部、足部和内脏团。 背侧皮肤褶襞向下延伸成为外套膜， 由外套膜分泌形成石灰质贝壳，覆盖在身体最外面。 　 软体动物－分部、齿舌结构图（N.Campbell，1995）

1、体制 软体动物体制为左右对称， 但腹足纲动物在发育过程中发生扭转而变得不对称。 2、分部 2.1 头部  2.2 足   2.3 内脏团   2.4 外膜  2.5 贝壳

头部 位于身体前端，具摄食和感觉器官，主要为眼、触角。 发达程度的差异： 底栖或附着生活的类群 ——头部不发达或退化消失，如石鳖、角贝、河蚌等； 活动的类群 ——头部发达并有发达的感觉器官，如蜗牛、乌贼等。

石鳖 蜗牛 头部比较

足 位于身体腹面的肌肉质运动器官。 但形态变化甚大： 适于基质上匍匐爬行者，如鲍、石鳖等，足呈块状； 适于底质上潜掘栖居者，如瓣鳃纲的足为斧状，掘足纲的为柱状； 游泳生活者，如头足类，足已经与头部愈合，并环绕头部分裂成若干条长腕； 一些附着生活者，如贻贝足不发达，足部具足丝腺，能分泌足丝； 营固着生活者，如牡蛎成体，足完全退化。

内脏团 一般位于足的背面，   消化、生殖等内脏器官都在内脏团里。

外套膜（mantle） 身体背侧皮肤延伸形成的薄膜，一般包被内脏团、鳃甚至足。 外套腔（mantle cavity）  外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙。 很多软体动物的排泄孔、生殖孔、呼吸、肛门甚至口都在外套腔内， 所以软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。

外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥厚的结缔组织。 外套膜结构图

水生种类的外套膜表面或边缘密生纤毛，藉其摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动；

陆生种类外套膜富有血管，有进行气体交换的功能； 头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗射出，藉水流反作用力而前进。

贝壳（shell） 软体动物除极少数种类外，绝大多数都有由外套膜分泌形成的贝壳，通常位于身体的最外面，为保护器官。 但不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大： 无板类——无壳； 腹足类、单板类、掘足类——1片贝壳； 瓣鳃类——2片贝壳； 头足类——贝壳退化为内壳或成体完全消失； 多板类——8片贝壳。 贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。

软体动物－贝壳外形结构图（彼得.丹斯，1998）

贝壳通常分三层： 角质层（periostracum） 外层，由贝壳素（conchiolin）构成，有多种颜色，用来保护构成贝壳的钙质不被碳酸溶解； 棱柱层（prismatayer） 中间一层，较厚、质地疏松、占贝壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体构成，呈方解石（calcite）结构，又称壳层（ostracum）； 珍珠层（pearlayer） 内层，由片状的碳酸钙构成，晶体呈文石（aragonite）结构，又称壳底（hypostracum），其表面光滑，具珍珠色彩。 整个贝壳主要由碳酸钙组成，占90%-98%；贝壳素约占5%，以及其他微量元素等。 随着个体的生长，外套膜不断分泌，贝壳也不断的加大加厚。 外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的生长纹，可作为生长情况和年龄测定的依据。

软体动物－瓣鳃纲－贝壳、外套膜结构图（C.P.Hickman，1995）

消化系统 由口、口腔、胃、肠、肛门构成 口腔 除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔。 口腔 除双壳纲由于头部退化没有口腔外，其它软体动物都有口腔。 口腔内有唾液腺，口腔壁有颚和齿舌（radula）。 颚位于口腔的前背部，有刮食物的作用； 齿舌为软体动物特有的器官，位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。 胃 典型结构包括晶杆、晶杆囊、胃盾。

蜗牛（Cittarium pica）齿舌（K.Sandved）  蜗牛齿舌图

胃盾 几丁质，双壳纲和一些腹足纲动物具有，保护胃的分泌细胞，有的形成角质和石灰质的咀嚼板。 晶杆 多数植食性种类的胃的一部分形成晶杆囊（style sac），内有一胶质棒状结构的晶杆（crystalline style）。晶杆的一部分在胃内释放出消化酶，并搅动食物，帮助消化。 肝脏、胰脏 肝脏开口于胃或肠的前端，头足类一般还有胰脏。

纤毛滤食蛤类的胃和晶杆结构

肛门 通常位于外套腔出水口附近，双壳纲的在身体后端；腹足纲动物在发育早期由于经过身体扭转，使肛门移至前方；头足纲的多位于外套膜形成的内漏斗。 软体动物食性复杂 肉食性、植食性、滤食和沉积取食

软体动物－腹足纲扭转图（C.P.Hickman，1995）

头足纲肛门成内漏斗

呼吸器官 软体动物靠鳃、外套膜或外套膜形成的“肺”呼吸。 鳃 外套腔中体壁的突起，里面有血液流动。 水流通过外套膜内壁和鳃丝上面的纤毛打动，从外界按一定方向流经鳃，与鳃内血液方向相反，从而有效地进行气体交换。 单板纲、多板纲鳃的数目较多，腹足纲的前鳃类（很多螺类：鲍、园田螺、东风螺等）鳃与身体一样也是不对称的，后鳃类（泥螺、海兔、海牛等）则原有的本鳃消失，皮肤形成了一些形态各异的次生性鳃。 “肺” 陆生或淡水种类（椎实螺、大蜗牛、蛞蝓kuoyu）无鳃，以外套膜形成的“肺”进行呼吸。

软体动物栉鳃的原始结构图（C.P.Hickman，1995）

软体动物－肺螺亚纲内部结构图（C.P.Hickman，1995）

循环系统 软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，而是退缩局限于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。 初生体腔与次生体腔同时出现，存在于身体各器官组织之间。 这些组织间隙充满的不是体腔液而是血液，故名血窦（blood sinus）或血腔（haemocoel），因此，循环系统是开管式的：血液从心耳进入心室，由动脉流入组织间不规则的血窦，再从血窦回到心耳——开管式循环。 开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。

开管式循环 血液不总是在血管内流动，而是要进入血腔、血窦或组织间隙，这种循环方式称为开管式循环。 闭管式循环 血液始终不流入组织间隙中，而是从这条血管流到另一条血管，中间由微血管网相连。

排泄器官 由中胚层和外胚层共同发生形成的，有2个开口：一个开口在体腔内，另一个开口于体表。 肾脏 基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。 肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。 肾口之后是肾脏的腺体部分，其中有很多血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾脏，最后经肾脏的膨大部分——膀胱，由肾孔排出体外。 围心腔腺 位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，也有排泄的功能。

神经系统 典型的软体动物的中枢神经系统包括：脑神经节（cerebral ganglion）、足神经节（pedal ganglion）、侧神经节（pleural ganglion）、脏神经节（visceral ganglion），神经节间由2条神经索连接。 脑神经节 发出神经连接头部的感觉器官； 足神经节 发出神经通向足部； 侧神经节 发出神经通向外套膜和鳃； 脏神经节 发出神经连接消化道和内脏。 头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎动物中是唯一的——对快速运动适应。

乌贼－神经系统结构图（许崇任，2000）

生殖系统和发育 多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。 腹足类和头足类还有雌雄异形现象。 生殖系统包括一对生殖腺、输送管和生殖孔，但在腹足类中有一些种类没有生殖导管，生殖细胞由肾管排到外套腔。 生殖方式有卵生（oviparous）、卵胎生（ovoviviparous）等多种形式。 卵生 受精、胚胎和幼体发育均在体外水中进行。 但也有一些种类，雄体排出的精子被雌体吸入，在雌体的鳃腔或输卵管中受精，在鳃腔中发育，鳃腔成了“育儿室”（brood room），发育成为独立生活的幼虫（1arva）才离开母体，此称幼生型（larviparous）。

乌贼交配图（具性内竞争）（C.Starr，1992） 头足类和部分腹足类需经过交尾（coition），雄体有交接突起，交尾时将精子送入雌体，精卵多在外套腔中受精。 乌贼交配图（具性内竞争）（C.Starr，1992） 章鱼交配图（C.P.Hickman，1995）

卵胎生 少数种类，如多板类的Middendoffa corrugata，受精卵在外套沟中发育，甲石鳖（Lorica）中的个别种类在雌体的输卵管中发育；腹足类的滨螺(Littorina）、 蛇螺（Vermetus）、黑螺（Melania）、海蜗牛（Janthina）等也为卵胎生。圆田螺的胚螺是在雌螺的子宫中发育成长。 软体动物除头足类是不完全卵裂——盘裂外，多数是完全卵裂，与扁形、环节动物相似。 头足类和陆生种类是直接发育外，其他多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫（veliger larva）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。

软体动物分纲图－演化、相对丰度（C.P.Hickman，1995） 软体动物门 的分类 目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种， 此外还发现了3.5万种化石， 根据身体构造的不同，将软体动物分为7个纲： 无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲。 软体动物分纲图－演化、相对丰度（C.P.Hickman，1995）

单板纲（monoplacophora） 长期以来一直被认为是化石种类，只在寒武纪、泥盆纪地层中发现过它们的化石。 直到1952年丹麦“海神号”（Galathea Expedition）调查船在太平洋哥斯达黎加（Gosta Rica）西部沿海3570m深处采到了10个现生的标本，名为新蝶贝（Neopilina）。之后又在太平洋和南大西洋2000-7000m深海底发现了7种。 单板纲属原始种类，身体两侧对称，头部不发达，很多器官有重复排列的现象。外套沟中有5－6对鳃轴的单侧有鳃丝的单栉鳃，具1对心室，2对心耳，6对肾。体背有1个扁平的盾形壳，某些器官出现了分节现象。 目前对其了解不多，尚待进一步深入。

代表动物:新蝶贝(活化石) 特点:两侧对称,腹部有足,帽状贝壳,内部器官分节排列,两对心耳5对鳃,5对肾脏,8对缩足肌,10对足神经,2对生殖腺. 现在共发现8种,对探讨贝类的起源和进化,提供了新的材料

单板纲种类 Neopilina（活体长度3mm－3cm） （C.P.Hickman，1995）

无板纲（Aplacophora） 为软体动物中的原始类型。 全部营海洋生活，体似蠕虫，体长约5cm，穴居或爬行。 无贝壳，腹面中央通常具一腹沟，外套膜发达，表面具角质层及各种石灰质或角质骨刺。 神经系统由围绕食道的神经环和由其向后延伸的2对神经索组成。 多数雌雄同体。 种类不多，约250种，分布于低潮线以下至数百米深海。 如我国南海的龙女簪（Proneomenia）。

代表动物:龙女簪,新月贝 特点:体蠕虫状,无贝壳,外套膜发达,体表被有角质并带有各种石灰质针状棘的外皮.腹面中央有一条沟,无鳃,齿舌具许多齿,无阴茎.

软体动物－多板纲－石鳖（Tonicella lineata） 多板纲（Po1yplacophora） 全部海洋生活； 头部不明显； 身体扁平，卵圆形，背面有8个覆瓦状排列的贝壳，大多体长2－12cm； 足块状，雌雄异体。 一般以齿舌刮取礁石上的海藻为食，发育过程仅有担轮幼虫期。 现存600多种，化石350种。 潮间带常见的各种石鳖。 软体动物－多板纲－石鳖（Tonicella lineata） （R.Harbo，1995）

代表动物:毛肤石鳖,锉石鳖 特点:体椭圆形,左右对称,背腹扁平,贝壳由8块石灰质的板构成.有环带,头部无触手和眼等附属器官神经呈梯型 (原始),肾脏1对,雌雄异体.

瓣鳃纲（Lamellibranchia） 身体侧扁、左右对称，体表具2片贝壳，故又名“双壳纲”（Bivalvia）； 头部退化以至消失，又名“无头类”（Acephala）； 足部发达呈斧状，又称“斧足类”（Pelecypoda）。

瓣鳃纲循环系统－呼吸系统关系图（C.P.Hickman，1995） 鳃呈瓣状，1一2对 神经系统较简单，有脑、脏、足三对神经节及相连的神经索； 心脏具1心室2心耳，位于围心腔中； 肾1对，一端开口于围心腔，另一端与外套腔相通。 多数雌雄异体，少数雌雄同体。发育经历担轮幼虫和面盘幼虫期。 大部海产，少数淡水产，已知的种类达30000种左右。 瓣鳃纲循环系统－呼吸系统关系图（C.P.Hickman，1995）

瓣鳃纲动物通常活动性较小，有的以足挖凿泥沙在泥沙中埋栖或穴居； 有的以足丝粘附于其他物体上营附着生活； 有的以贝壳的一部分固着在其他物体上，终生不改变生活地点； 有的在岩石、贝壳、珊瑚骨胳上或竹木等上凿穴而栖。 由于活动性小、耗氧量低，常常可以达到很高的密度； 由于它们靠鳃的纤毛和唇瓣等过滤水中小型浮游生物、有机碎屑等为食，养殖中一般不必投喂。 因此该纲的许多种类已成为捕捞和养殖的重要对象。

根据贝壳铰合齿的形态、闭壳肌的发育程度和鳃的构造等，瓣鳃纲分为三目： 列齿目（Taxodonta） 铰合齿多，排成一列或二列，闭壳肌二个。 主要种类有蚶科的泥蚶（Tegillarca granosa）、毛蚶（Scapharca subcrenata）、魁蚶（Arca inflata）等。 软体动物－列齿目种类图（彼得.丹斯，1998）

异柱目（Anisomyaria） 铰合齿退化或没有，前闭壳肌小或完全没有。 常见种类如：紫贻贝（Myti1us edulis）、马氏珠母贝（Pinctada martensii）、栉孔扇贝（Chlamys farreri）、长牡蛎（Crassostrea gigas）等。

真瓣鳃目（Eulamellibranchia） 铰合齿少或无，二个闭壳肌近相等，每鳃反折为两片鳃瓣，鳃丝间有血管相通。 如产于淡水的三角帆蚌（Hyriopsis cumingii），海产的文蛤（Meretrix meretrix）、缢蛏（Sinonovacula constricta）、鳞砗磲（Tridacna squamosa）等。

掘足纲（Scaphopoda） 贝壳呈长圆锥形、稍弯曲的管状，两端开口，故又名管壳类（Siphonoconchae）。 足发达成圆柱状，头部退化为前端的一个突起。 海产，多在泥沙中穴居，约350种左右。 常见种类：有大角贝（Dentalium vernedei）、胶州湾角贝（D.kiaochowwanense）等。

软体动物－掘足纲种类图（C.P.Hickman，1995）

软体动物－掘足纲类群图（彼得.丹斯，1998）

代表动物:角贝,梭角贝 特征:身体左右对称,贝壳呈象牙状,壳分粗细两端,均有开口,足发达(圆拄状),头部退化,无鳃,无围心腔和血管

腹足纲（Gastropoda） 贝壳1个，呈螺旋状，故又名单壳纲（Univalvia），或“螺类”。 广泛分布在海洋、淡水、陆地，为软体动物中种类最多的一个纲。 头部明显，身体左右不对称，神经扭转成“8”字形，有些种类有反扭转现象； 足块状，多具螺旋形外壳； 雌雄异体或同体，有的种类为卵胎生。 海产种类具担轮幼虫期和面盘幼虫期。 已经记录75000种现存种类和15000种化石种类。

前鳃亚纲（Prosobranchia） 海洋、淡水、陆生。 通常具外壳，壳常有厣板，侧脏神经索交叉成“8”字形； 本鳃简单，位于心室的前方。 如鲍、马蹄螺、笠贝、骨螺、钉螺、圆田螺、东风螺等。

东风螺 马蹄螺 骨螺

软体动物－腹足纲－前鳃亚纲类群图 （彼得.丹斯，1998）

后鳃亚纲（Opisthobranchia） 全部海洋生活。 一般侧脏神经索不交叉为“8”字形； 贝壳与外套膜通常不发达，亦有全缺者； 多数本鳃消失，出现次生性皮肤鳃。 如泥螺（Bul1acta）、海兔（Notarchus）、石磺海牛（Homoiodoris）等。

软体动物－后鳃亚纲类群图

软体动物－腹足纲－肺螺亚纲－蜗牛(柄眼类)（N.Campbell,1997） 肺螺亚纲（Pulmonata） 多栖于陆地或淡水。 有壳或消失； 无鳃，以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成“肺”）； 头部发达，触角1一2对，眼生于触角基部（基眼类）或生于后触角顶端（柄眼类）。 如椎实螺（Lymnaea）、大蜗牛（Helix）等。 软体动物－腹足纲－肺螺亚纲－蜗牛(柄眼类)（N.Campbell,1997）

代表动物:田螺,蜗牛等 特点:身体分为头,足和内脏团三部分,有眼,触手,贝壳通常螺旋形,心脏位于身体背侧,心室1个,足部发达,扁平,位于身体之腹面.

头足纲（Cephalopoda） 头部、足部发达，足环生于头部前方，故名头足类。 化石种类超过9000种，现生种类约650种左右。 全部海产，多数善游，一些种类能作长距离、快速、定期的洄游。 除原始种类（鹦鹉螺）具外壳，其余种类为内壳或成体无壳； 神经系统复杂，神经节集中于头部，有中胚层形成的软骨匣保护；

头侧具一对构造相当完善的眼； 足特化为8或10条腕和一个漏斗； 心脏一心室2个或4个心耳； 口内有颚片和齿舌； 不少种类内脏腹侧具墨囊。 外套膜发达，形成袋状，称“胴部”， 其上肌肉十分发达，藉外套膜肌肉收缩，将外套腔中的水分从漏斗口喷出。 所有的内脏器官都包裹在胴部中。 雌雄异体、异形，交配受精，无变态。 分二个亚纲：

四鳃亚纲（Tetrabranchia） 鳃和心耳、肾脏均2对（各4个），外壳螺旋形、分室。 触腕数目多，无墨囊。 现生的仅鹦鹉螺（Nautilus）

软体动物－头足纲－章鱼外形图（N.Campbell，1997） 二鳃亚纲（Dibranchia） 鳃、心耳、肾脏均1对（各2个），内壳或无壳。 触腕8个或10个，具墨囊。 如乌贼（Sepia）具10个腕，内壳为“海螵蛸”； 章鱼（Octopus）只8个腕，内壳退化。 软体动物－头足纲－章鱼外形图（N.Campbell，1997）

代表动物:章鱼,乌贼 特征:身体两侧对称,头部和躯干部发达,眼发达,足位于头的前方,环形排列,神经系统高度发达,有软骨保护，多数种类有墨囊.心耳数相当于鳃的总数.

经济价值 1. 食用和药用: 如鲍壳(石决明)，乌贼内壳(海螵鞘)，海兔卵群(海粉)等。 2. 高贵装饰品及工业原料:如珍珠，纽扣等. 3. 饲料或饵料: 螺类及双壳类等。 4. 有害的一面: 寄生虫中间宿主;危害农作物;附着堵塞管道等。

小结 软体动物身体两侧对称或不对称，有3个胚层，真体腔不发达。身体分头、足、内脏团、外套膜，多数有石灰质的外壳。排泄系统是后肾型，有循环系统（开管式）和呼吸器官。除头足类属于盘状卵裂外，其余均为螺旋卵裂。海洋中间接发育的种类有担轮幼虫期。腹足类不对称的体制是由于在进化过程中的旋转和扭转造成的。

应该注意的问题: 1.外套膜重要的生物学作用? 身体背侧皮肤伸展而形成，对其生理活动和生活有重要作用(外套膜与内脏团之间的腔隙为外套腔。其排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关); 外套膜能分泌贝壳，其形态随种类而异(如石鳖类被覆在身体整个背面；瓣鳃类则悬于体两侧，包住整个身体；乌贼则呈筒状，包住整个内脏团仅露头部)。

2.壳及珍珠的形成过程 珍珠的形成：整个外套膜的外层细胞都可以分泌文石结构的碳酸钙，使珍珠层可以不断加厚。在生长中，如果外套膜和贝壳间进入了沙粒或其它异物，就会刺激珍珠层的分泌，而形成珍珠。

复习思考题： 1、 名词解释：外套膜；外套腔；贝壳；开管式循环系统；血窦；血腔；担轮幼体 2、 软体动物的主要特征是什么？ 3、 软体动物分为几个纲？从体制特点、贝壳、头、足、外套膜、神经系统的特点、呼吸特点、血液循环特点、生活方式、发育特点等方面比较这几个纲的异同。