第二章 生物群落

教学目的与要求 掌握生物群落的概念和基本特征，了解生物群落的种类组成、数量状况和群落的结构，了解群落的变化和形成，由群落演替理论引发对群落保护的意识。

教学重点 教学难点 1.生物群落的概念和基本特征 2.衡量群落中个体数量的指标 3.群落的结构 4.群落的演替 1.群落水平结构、垂直结构和层片的不同之处 2.群落旱生演替和水生演替过程

学习内容 第二章 生物群落 第一节 生物群落及其基本特征☆ 第二节 生物群落的构成☆ 第三节 生物群落的生态 第四节 生物群落的动态☆ 第二章 生物群落 第一节 生物群落及其基本特征☆ 第二节 生物群落的构成☆ 第三节 生物群落的生态 第四节 生物群落的动态☆ 第五节 生物群落的分类

生物群落的概念 群落(community)的概念来源于植物生态研究。自然界植物的分布不是零乱无章的，而是遵循一定的规律而集合成群落，每个群落都有其特定的外貌，它是群落对生境因素的综合反应。不同于动物种群的群聚现象。 生物群落可定义为 指生活在某一地段上各种生物有机体的有规律组合。

生物群落的基本特征 1.具有一定的群落外貌 2.具有一定的种类组成 3.具有一定的优势现象 生物群落中有优势种的存在。 群落中植物个体数量及植株高度不同决定了群落的外貌。 2.具有一定的种类组成 每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。 3.具有一定的优势现象 生物群落中有优势种的存在。

生物群落的基本特征 4.具有一定的群落结构 5.具有一定的群落环境 6.具有一定的动态特征 7.具有一定的分布范围 包括形态结构、生态结构和营养结构。 5.具有一定的群落环境 生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。 6.具有一定的动态特征 生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化 7.具有一定的分布范围

生物群落的种类组成 植物群落调查方法： 逐步扩大样地法（最小面积法） 通过逐步扩大样地法所得的数据，可绘制成种类－面积曲线图 一般来说，群落的环境条件愈优越，群落的结构愈复杂，群落中的种数愈多，群落的多样性愈强。 植物群落调查方法： 逐步扩大样地法（最小面积法） 通过逐步扩大样地法所得的数据，可绘制成种类－面积曲线图 动物群落调查方法： 随机取样法

群落的数量状况 种的个体数量 1.多度 指某物种在群落中个体数量的多寡 植物群落中测定多度有两种方法： 一是个体数的直接计算法； 二是目测估计法 动物群落中采用个体数的密度或相对密度来表示多度

种的个体数量 2.盖度 盖度可分为投影盖度和基部盖度 投影盖度：指植物枝叶所覆盖地表的面积 基部盖度：指植物基部所占的面积 草本植物的基部盖度以离地0.03米处的草丛断面积计算，树种的基部盖度以某一树种的胸高（离地1.3米）断面积与样地内全部断面积之比来计算。 盖度不仅标志了植物所占有的水平空间面积，反映植物的同化面积的大小，而且还表明了植物之间的相互关系。

种的个体数量 3.密度 4.频度 指单位面积上某个物种的个体数。用公式表示为： D（密度）＝N（样地内某种物种的个体数目）/S（样地面积） 植物个体间的距离公式： 4.频度 指群落内某物种在调查范围内即小样地内出现的频率。

综合数量指标 1．优势度(dominance) 优势度用以表示一个种在群落中的地位与作用，但其具体定义和计算指标因群落不同而不同，多度、盖度、体积、重量等或他们的组合均可作为优势度的指标。 2．重要值(important value) 也是用来表示某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，因为它简单、明确，所以在近些年来得到普遍采用。重要值是美国的Curtis和R．P．McIntosh(1951)首先使用的，他们在Wisconsin研究或显著度(conspicuousness)，计算的公式如下:

※ 重要值的意义： 重要值(IV) = 相对密度十相对频度十相对优势度 上式用于草原群落时，相对优势度可用相对盖度代替： 重要值 = 相对密度十相对频度十相对盖度 ※ 重要值的意义： 1 是一个反映种群的大小、多少和分布状况的综合性指标； 2 反映了种群在群落中的地位和作用； 3 可确定群落的优势种；表明群落的性质 4 可推断群落所在地的环境特点； 5 是用于群落分类的一个很好的指标。

植物群落成员型分类 1．优势种和建群种 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominant species) 它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势度较大的种。群落的不同层次可以有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层，灌木层，草本层和地被层分别存在各自的优势种。 其中乔木层的优势种，即优势层的优势种常称为建群种(constructive species)。

植物群落成员型分类 生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化，因此不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳态起着举足轻重的作用。

植物群落成员型分类 3.伴生种 指在群落任何层次中都处于次要地位的种类，它的个体数和盖度都较小，形成群落环境的作用也不大。 伴生种为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 4.偶见种或罕见种 偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故

群落的物种多样性 群落的种间关联 物种多样性具有两种涵义： 1）种的数目和丰富度：指一个群落或生境中物种数目的多少 2）种的均匀度：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映的是各物种个体数目分配的均匀度，也称为群落的异质性。 物种多样性指数 群落的种间关联

群落的结构 层片一词系瑞典植物学家H．Gams(1918)首创。他将层片划分为三级：第一级层片是同种个体的组合，第二级层片是同一生活型的不同植物的组合，第三级层片是不同生活型的不同种类植物的组合。很明显，H．Gams的第一级层片指的是种群，第三级层片指的是植物群落。现在群落学中的层片概念，相当于H. Gams的第二级层片，即每一个层片均由同一生活型的植物所构成。 层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。前苏联著名植物群落学家B. H. 苏卡乔夫(1957)指出：“层片具有一定的种类组成，这些种具有一定的生态生物学一致性，而且特别重要的是它具有一定的小环境，这种小环境构成植物群落环境的一部分”。 层片 层片与层的关系

垂直结构 群落的结构 垂直结构指群落在空间上垂直分化或成层现象。 陆地群落的分层，与光的利用有关 层(1ayer)的分化主要决定于植物的生活型，因生活型决定了该种处于地面以上的高度和地面以下的深度； 换句话说，陆生群落的垂直结构是不同高度的植物或不同生活型的植物在空间上垂直排列的结果。 温带夏绿阔叶林的地上成层现象最为明显，寒温带针叶林的成层结构简单，而热带雨林的成层结构最为复杂。 垂直结构

温带 温带落叶森林 热带雨林

分层现象及其对环境的适应 生物群落的分层包括地上分层和地下分层。成层结构是自然选择的结果，它显著提高了生物利用环境资源的能力。 地上分层可以充分利用阳光和空间。 地下分层由不同植物的根系在土壤中达到的深度不同引起的，最大的根系生物量集中在表层。地下分层可以充分利用土壤中的营养和水分。

分层现象及其对环境的适应 生物群落中动物的分层现象也很普遍，动物之所以有分层现象，主要与食物有关。因为群落的不同层次提供不同的食物；其次还与不同层次的微气候条件有关。 某些水生动物也有分层现象，影响浮游动物垂直分布的原因主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。多数浮游动物一般是趋向弱光的，因此，它们白天多分布在较深的水层，而在夜间则上升到表层活动，此外，在不同季节也会因光照条件的不同而引起垂直分布的变化。

水平结构 群落的结构 水平结构指不同生物在水平方向的配置状况或水平格局 镶嵌性： 两个层片在二维空间中的不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间，我们称之为镶嵌性，具有这种特征的植物群落叫做镶嵌群落。 每一个斑块就是一个小群落，它们彼此组合，形成了群落的镶嵌性。 水平结构

导致斑块状镶嵌的主要原因示意图 非生物因素影响（火、风） 植被的斑块状镶嵌（物候、结构、多样性） 植被影响 气候影响 （异种抑制现象、遮荫作用、繁殖特点） 动物影响 （喜食情况、种子散布、食物储藏） 土壤影响 （营养物质、土壤质地、地形特点） 导致斑块状镶嵌的主要原因示意图

群落的形成 原生裸地：从来没有生长过植物的地段，或者原来生长过植物，但被彻底消灭了，没有保留下原有植物的传播体以及原有植被影响下的土壤。 次生裸地：原来有植物生长的地段，后来原有的植被已经被破坏而不存在，但原有植物影响下的土壤条件仍基本存在，甚至还残留原有植物的种子或繁殖体。 在裸地上，群落的形成要经过三个步骤：侵移、定居、竞争。

群落的变化 群落外貌常常随时间的推移而发生周期性的变化，这是群落结构的另一重要特征。随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，这就是季相。 温热地区四季分明，群落的季相变化十分显著，如在温带草原群落中，一年可有四或五个季相。草原群落中动物的季节性变化也十分明显，这是草原动物季节性活动的显著特征，也是它们对于环境的良好适应。 季节性变化

群落的变化 在不同年度之间，生物群落常有明显的变动。这种变动也限于群落内部的变化，不产生群落的更替现象，一般称为波动。群落的波动多数是由群落所在地区气候条件的不规则变动引起的，其特点是群落区系成份的相对稳定性，群落数量特征变化的不定性以及变化的可逆性。在波动中，群落在生产量，各成份的数量比例，优势种的重要值以及物质和能量的平衡方面，也会发生相应的变化。 根据群落变化的形式，可将波动划分为以下三种类型： 年际变化

年际变化 群落的变化 2．摆动性波动 群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动(1～5年)，它与群落优势种的逐年交替有关。 l. 不明显波动 是群落各成员的数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变。这种波动可能出现在不同年份的气象、水文状况差不多一致的情况下。 2．摆动性波动 群落成份在个体数量和生产量方面的短期变动(1～5年)，它与群落优势种的逐年交替有关。 3．偏途性波动 这是气候和水份条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果。通过群落的自我调节作用，群落还可回复到接近于原来的状态。这种波动的时期可能较长(5～10年)。 年际变化

群落的变化 虽然群落波动具有可逆性，但这种可逆是不完全的。一个生物群落经过波动之后的复原，通常不是完全地恢复到原来的状态，而只是向平衡状态靠近。群落中各种生物生命活动的产物总是有一个积累过程，土壤就是这些产物的一个主要积累场所。这种量上的积累到一定程度就会发生质的变化，从而引起群落的演替，即群落基本性质的改变。 年际变化

群落的变化 演替 1.演替的概念 指某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。

2.演替的基本类型 1）按裸地性质划分,可以分为： a 原生演替(primary succession) 开始于原生裸地或原生芜原(完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的襻露地段)上的群落演替。 b次生演替(secondary succession) 开始于次生裸地或次生芜原(不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地)上的群落演替。

a 世纪演替 延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生（冰川）。 2.演替的基本类型 2）按时间发展划分,可以分为： a 世纪演替 延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生（冰川）。 b 长期演替 延续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。 c 快速演替 延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条件；不然弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。

2.演替的基本类型 3）按主导因素划分,可以分为： a 群落发生演替 植物在幼年生境定居的过程 b 内因生态演替 受环境变化所决定，而这种变化是群落种类成分生命活动的结果 c 外因生态演替 由群落外部环境变化所引起的。

2.演替的基本类型 4）按植被状况和动态趋势划分,可以分为： a 灾害性演替 原有的植物群落完全消失，或只是原有的植物群落保留微笑痕迹，但原有群落的建群种完全消失。 b 发育演替 群落没有显著而迅速被破坏，演替在一定程度上是逐渐进行的。

3.群落的演替模式 1）原生演替 旱生演替系列： 裸岩 苔藓群落 草本群落 地衣群落 灌木群落 乔木群落 水生演替系列： 浮水植物群落 湖泊 沉水植物群落 挺水植物群落 湿生植物群落 陆地中生（旱生）植物群落

①地衣植物阶段   裸岩表面最先出现的是地衣植物,其中以壳状地衣首先定居。壳状地衣将极薄的一层植物紧帖在岩石表面，由于假根分泌溶蚀性的碳酸而使岩石变得松脆，并机械地促使岩石表层萌解。它们可能积聚一层堆积物的薄膜，并在某些情况下，一个或多个后继地衣群落取代了先锋群落。通常后继者首先是叶状地衣，叶状地衣可以积蓄更多的水分，积蓄更多的残体，而使土壤增加得更快些。在叶状地衣群落将岩石表面覆盖的地方，枝状地衣出现，枝状地衣生长能力强，逐渐可完全取代叶状地衣群落。地衣群落阶段在整个演替系列过程中延续的时间最长。这一阶段前期基本上仅有微生物共存，以后逐渐有一些如螨类的微小动物出现。

②苔藓植物阶段 苔藓植物生长在岩石表面上与地衣植物类似，在干旱时期，可以停止生长并进入休眠，等到温暖多雨时，可大量生长，它们积累的土壤更多些，为后来生长的植物创造更好的条件。苔藓植物阶段出现的动物，与地衣群落相似，以螨类等腐食性或植食性的小型无脊椎动物。

③草本植物阶段    群落演替进入草本群落阶段，首先出现的是蕨类植物和一些一年生或二年生的草本植物，它们大多是短小和耐旱的种类，并早已以个别植株出现于苔藓群落中，随着群落的演替大量增殖而取代苔藓植物。随着土壤的继续增加和饿小气候的开始形成，多年生草本相继出现。草本群落阶段中，原有的岩石表面环境条件有了较大的改变，首先在草丛郁闭条件下，土壤增厚，蒸发减少进而调节了温度和湿度。此时植食性、食虫性鸟类、野兔等中型哺乳动物数量不断增加，使群落的物种多样性增加，食物链变长，食物网等营养结构变得更为复杂。

④灌木植物阶段   这一阶段，首先出现的是一些喜光的阳性灌木，它们常与高草混生形成高草灌木群落，以后灌木大量增加，成为优势的灌木群落。在这一阶段，食草性的昆虫逐渐减少，吃浆果，栖灌丛的鸟类会明显增加。林下哺乳类动物数量增多，活动更趋活跃，一些大型动物也会时而出没其中。

⑤乔木植物阶段    灌木群落的进一步发展，阳性的乔木树种开始在群落中出现，并逐渐发展成森林。至此，林下形成荫蔽环境，使耐荫的树种得以定居。耐荫树种的增加，使阳性树种不能在群落内更新而逐渐从群落中消失，林下生长耐荫的灌木和草本植物的复合的森林群落就形成了。在这个阶段，动物群落变得极为复杂，大型动物开始定居繁殖，各个营养级的动物数量都明显增加，互相竞争，互相制约，使整个生物群落的结构变得更加复杂、稳定。

①自由漂浮植物阶段   这一阶段，湖底有机物的聚积，主要依靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒。天长日九，湖底逐渐抬高。 ②沉水植物群落阶段   水深3-5米以下首先出现的是轮藻属的植物，构成湖底裸地上的先锋植物群落。由于它的生长，湖底有机物积累加快，同时由于它们的残体在嫌气条件下分解不完全，湖底进一步抬高，水域变浅，继而金鱼藻、弧尾藻、黑藻、茨藻等高等水生植物种类出现。这些植物的生长能力强，垫高湖底作用的能力也就更强。此时大型鱼类减少，而小型鱼类增多。

③浮叶根生植物群落阶段   随着湖底变浅，出现了浮叶根生植物如眼子菜、莲、菱、芡实等。由于这些植物的叶在水面上，当它们密集后就将水面完全覆盖，使其光照条件变得不利于沉水植物的生长，原有的沉水植物将被挤到更深的水域。浮叶根生植物高大，积累有机物的能力更强，垫高湖底的作用也更强。， ④挺水植物群落阶段   水体继续变浅，出现了挺水植物，如芦苇、香蒲、水葱等。其中，芦苇最常见，其根茎极为茂密，常交织在一起，不仅使湖底迅速抬高，而且可形成浮岛，开始具有陆生环境的一些特点。这一阶段的鱼类进一步减少，而两栖类、水蛭、泥鳅及水生昆虫进一步增多。

⑤湿生草本植物阶段   湖底露出地面后，原有的挺水植物因不能适应新的环境，而被一些禾本科、莎草科和灯心草科的湿生植物所取代。由于地面蒸发加强，地下水位下降，湿生草本群落逐渐被中生草本植物群落所取代。在适宜的条件下发育为木本群落。 ⑥木本植物阶段   在湿生草本植物群落中，首先出现的是一些湿生灌木，如柳属、桦属的 一些种，继而乔木侵入逐渐形成森林。此时，原有的湿地生境也随之逐渐变成中生生境。在群落内分布有各种鸟类、兽类、爬行类、两栖类和昆虫等，土壤有蚯蚓、线虫及多种土壤微生物。整个水生演替系列实际上是湖沼填平的过程，通常是从湖沼的周围向湖沼的中心顺序发生的。

2）次生演替 次生演替最初发生都是在外界条件作用下所引起的 a.亚热带东部常绿阔叶林的次生演替 针叶林（或其他先锋群落） 次生灌草丛 第一阶段 第二阶段 以针叶树为主的针阔叶混交林 以阳性阔叶树种为主的针阔叶混交林 第三阶段 第四阶段 以阳性植物为主的常绿阔叶林 以中生植物为主的常绿阔叶林 第五阶段 第六阶段 中生群落 第七阶段

b.草原的放牧演替

植物群落的分类 植物种类组成 外貌和结构 生态地理特征 动态特征 植物群落分类系统： 以植物群落的综合特征作为分类的原则，具体依据有： 动物群型 植被型 动物群系 群系 植物群落分类系统： 群丛 动物群聚