微观世界之美 完美的单细胞生物——原生生物 2015 - 01 - 16 赵 研 助理研究员 中国科学院▪生态环境研究中心 Seminar In Zhan’s Lab 微观世界之美 完美的单细胞生物——原生生物 2015 - 01 - 16 中国科学院▪生态环境研究中心 赵 研 助理研究员

Fungi 真菌界 Plantae 植物界 Monera 原核生物界 Protista 原生生物界 Animalia 动物界 Seminar in Zhan’s Lab “原生生物”由来 Plantae 植物界 Animalia 动物界 Fungi 真菌界 Protista 原生生物界 Monera 原核生物界 Whittaker的分类系统, 1969 Part 1

阿米巴 眼虫 有孔虫 寄生孢子虫 原生生物较为普遍的共性 分布非常广泛，在水、空气、土壤介质，宿主及极端环境中均有分布 由原核生物演化而来 Seminar in Zhan’s Lab 原生生物较为普遍的共性 分布非常广泛，在水、空气、土壤介质，宿主及极端环境中均有分布 由原核生物演化而来 最原始、最简单的一群真核生物 大多数为单细胞生物，少数多细胞但不具有细胞分化 在形态、解剖、生态和生活史上差异很大 不是单源发生，分散在整个生命树的分支 进化出各种各样细胞器用以运动、捕食、防御等 一个细胞可以完成几乎所有的生命活动 自养型、异养型均有 疟原虫 太阳虫 锥体虫 紫菜 各类单胞藻 鞭毛虫 纤毛虫 放射虫 黏菌类 阿米巴 眼虫 有孔虫 寄生孢子虫 海带 马尾藻 石莼 裙带菜 Part 1

原生生物的生物多样性 物种多样性 部分SAR类群 Seminar in Zhan’s Lab 原生生物的生物多样性 物种多样性 >40,000种 (Foissner, 2008) >10,266种 (www.marinespecies.org/foraminifera/) >11,500种 (www.mhhe.com/raven6e) >2200种 (en.wikipedia.org/wiki/Dinoflagellate) 变形虫界/古虫界/领鞭毛类/灰藻类/红藻类 ？ 原生生物学家估计的 原生生物物种数目 >1,600,000 (Adl, 2005) 部分SAR类群 Part 2

原生生物的生物多样性 遗传多样性 通过删减或扩张事件大小6kb-350 kb不等 环状、线性、无规则重排等 编码基因数目5->50不等 Seminar in Zhan’s Lab 原生生物的生物多样性 遗传多样性 通过删减或扩张事件大小6kb-350 kb不等 环状、线性、无规则重排等 编码基因数目5->50不等 从蛋白编码基因到rRNA 基因都存在断裂和插入问题 泛植物界红藻、灰色藻类群： 如红藻门衣藻等 后鞭毛生物界单细胞类群： 如领鞭毛虫等 Part 2

原生生物的生物多样性 生态系统多样性 土壤 冰川 湖泊 海洋 煤矿 温泉 温泉 废水处理厂 极端环境 游泳池 空气 Seminar in Zhan’s Lab 原生生物的生物多样性 生态系统多样性 冰川 湖泊 海洋 土壤 煤矿 温泉 温泉 废水处理厂 极端环境 游泳池 空气 动、植物，真菌（共生、寄生） Part 2

Life would not long remain possible in the absence of microbes Seminar in Zhan’s Lab Life would not long remain possible in the absence of microbes —Louis Pasteur

原生生物的生物学“贡献” 生态学 演化生物学 微食物网 有害藻爆发 处于真核细胞进化关键地位： Seminar in Zhan’s Lab 原生生物的生物学“贡献” 生态学 微食物网 有害藻爆发 演化生物学 处于真核细胞进化关键地位： 单细胞生物代表如贾第虫、衣藻、眼虫、领鞭毛虫等原生生物 内共生学说 补足修正内共生学说 Part 3

原生生物的生物学“贡献” 分子生物学 遗传学 表观遗传学 基因组重排 模式生物---四膜虫 RNA酶的发现---1989年诺贝尔化学奖 Seminar in Zhan’s Lab 原生生物的生物学“贡献” 模式生物---四膜虫 分子生物学 RNA酶的发现---1989年诺贝尔化学奖 端粒酶，端粒的发现---2009年诺贝尔医学和生理学奖 RNA自剪接现象 其他终止密码子 （UAA, UAG) 遗传学 表观遗传学 基因组重排 Model for RNA-templated genome rearrangements in Oxytricha RNA-guided DNA-deletion pathway Part 3

原生生物的生物学“贡献” 细胞生物学 细胞骨架与细胞运动 细胞器形成 细胞发生学 小眼虫的鞭毛骨架 衣藻鞭毛结构 腹毛类纤毛虫细胞发生 Seminar in Zhan’s Lab 原生生物的生物学“贡献” 细胞生物学 细胞骨架与细胞运动 细胞器形成 细胞发生学 P10：大部分原生生物都是非常完美的单细胞生物，它们一个细胞可以完成各种生命活动，因此在细胞生物学的研究上也是非常好的模式生物，如细胞骨架、细胞运动的研究及各种细胞器的形成还有非常稳定遗传的细胞发生等都给细胞生物研究提供了很好的信息。 腹毛类纤毛虫细胞发生 小眼虫的鞭毛骨架 衣藻鞭毛结构 Part 3

Taxonomy Systematics Complicated Uncultured 原生生物研究的困难 —Robert May Seminar in Zhan’s Lab 原生生物研究的困难 Without taxonomy to shape the bricks, and systematics to put them together, the house of biological sciences would be a meaningless jungle. —Robert May 采样 活体观察 银染 超微结构 绘图、资料查阅 & 数据统计 Taxonomy Systematics Complicated Uncultured Part 4

Traditional Taxonomy → Integrative Taxonomy Seminar in Zhan’s Lab 原生生物生物学研究热点 Traditional Taxonomy → Integrative Taxonomy Biodiversity: How many unicellular organism in this planet? Origin of life: The root of life Biogeography: Everything is everywhere vs. Endemic Phylogeography: Taxonomy, Evolution, Biogeography and Biodiversity Comparative genomics (richness in genetic diversity) Epigenetics modification (model organism) Genomics & transcriptomics (small size) Coevolution (endosymbiosis & parasitosis & mutualism & symbiont) Ecology-(eutrophication & microbial food web & adaptive evolution & community succession) …… Part 5

Seminar in Zhan’s Lab 主要参考文献 1. Baldauf S. L. et al., 2000, A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based on Combined Protein Data, Science 2. Simpson A. G.B. and Roger A. J., 2002, Eukaryotic Evolution: Getting to the Root of the Problem, Curr. Biol. 3. Baldauf S. L., 2003, The Deep Roots of Eukaryotes, Science 4. Simpson A. G.B. and Roger A. J., 2004,The real ‘kingdoms’ of eukaryotes, Curr. Biol. 5. Gray M. W. et al., 2004,Mitochondria of protists, Annu. Rev. Genet. 6. Adl S. M. et al., 2005, New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists, J. Eukaryot. Microbiol. 7. Foissner W., 2008, Diversity and geographic distribution of ciliates (Protista: Ciliophora), Biodivers. Conserv. 8. Nowacki M. & Landweber L. F., 2009, Epigenetic inheritance in ciliates, Curr. Opin. Microbiol. 9. Adl S. M. et al., 2012,The Revised Classification of Eukaryotes, J. Eukaryot. Microbiol. 10. Gray M. W.， 2012, Mitochondrial evolution, CSH Perspect. Biol. 11. Pawlowski, J., 2012, CBOL Protist Working Group: Barcoding Eukaryotic Richness beyond the Animal, Plant, and Fungal Kingdoms. PLoS Biol. 12. Sommer U. et al., 2012, Beyond the Plankton Ecology Group (PEG) model: mechanisms driving plankton succession. Annu. Rev. Ecol. Evol. S. 13. Coelho S. M. et al., 2013, Ecological and evolutionary genomics of marine photosynthetic organisms, Mol. Ecol. 14. Chalker, D. L., 2014, Epigenetics: Keeping one's sex, Nature 15. Straile D., 2015, Zooplankton biomass dynamics in oligotrophic versus eutrophic conditions: a test of the PEG model, Freshwater Biol. Part 6

Seminar in Zhan’s Lab 致 谢 溺水三千，只取一瓢饮 路曼曼其修远兮，吾将上下而求索