第五部分 水稻杂交育种 杂交育种是通过不同基因型亲本间的杂交进行基因重组，通过多代定向选择和鉴定，育成新品种的方法。杂交育种是水稻新品种选育的重要方法之一。

一、杂交育种的成就 美国在1922年，日本在1923年，中国在1929年开始水稻杂交育种。南亚和东南亚多在50年代初开始。 杂交育种技术很快发展成为一种主要的育种途径。中国在50-80年代育成的1179个品种中，杂交育成品种比率在50年代、 60年代、70年代、80年代分别为44.5%、60.3%、64.0%和72.1%； 日本在1931-1986年期间正式登记的286个品种中，杂交育成的占99.7%； 美国在1917-1985年间推广的75个品种中，杂交育成的占80.6%； 至于国际水稻研究所在1967-1986年期间命名的品种，则全部来自杂交育种。

三、杂交亲本的选配原则 亲本选择的重要性：正确选配亲本，将大大提高育种工作的成效。反之，如亲本选配不当，难获得好的品种。为了有效地选择优良的亲本，育种家首先要对育种的原始材料进行细致观察，掌握一批亲本材料，熟悉它们的优缺点，合理选配。 原始材料

亲本选择原则一：双亲优点多，缺点少，目标性状突出，优缺点互补。 60年代育成的珍珠矮11号，亲本为矮仔占4号和惠阳珍珠早。前者半矮生、分蘖力强、耐肥抗倒、迟熟。后者高秆型、分蘖力弱、易倒伏、但早熟、熟色好、穗大、结实率高。珍珠矮结合了双亲的优点：半矮生、分蘖力强、穗多而大、结实率高、抗倒伏、产量高适应性广，在华南和南方稻区曾大面积推广。

亲本选择原则二：有一个亲本能够适应当地自然环境和栽培条件。 利用适应当地环境条件的优良品种作亲本之一，是培育适应性强、高产稳产新品种的有效方法。经长期驯化的地方品种对当地生态环境、栽培条件、病虫危害有高度的适应性和抗御力。利用当地推广品种这一良好的遗传背景，以求改良个别缺点，是容易取得成功的。 如以桂朝2号作亲本育成的双桂1号、36号能广泛适应南方稻区就体现了这一原则。

亲本选择原则三：亲本之一的目标性状应有足够的强度，以及亲本配合力要高。 为克服一亲本的主要缺点而选用的另一亲本的相应性状要有足够的强度，遗传率要较大。如华南农大育成的红阳矮4号抗稻瘟病，其亲本之一是朝阳18高抗稻瘟病。 亲本一般配合力高，容易选出优良的品种。如老的品种广场矮、桂朝2号、二九矮等品种配合力较高。

亲本选择原则四：亲本间生态类型、亲缘关系或地理位置差异较大。 栽培稻的亲本间在生理、生态和地理分布上的不同，存在着不同的遗传基础，配组时既能避免遗传背景狭窄，又可能获得超越双亲的类型。 如珍珠矮的亲本矮仔占4号和惠阳珍珠早其生态类型有明显差别。 把早稻的矮秆、大穗、早熟性和晚稻的不易早衰、熟相好等性状相互配合，对削弱其感光性，兼具早晚稻优点而适应性广的品种是可行的。

四、杂交组配方式 杂交组配方式要根据育种目标和亲本特点而确定，主要有单交法、复交法及后者的派生方法。 Multi-parent Advanced Generation Inter-Cross，MAGIC for short

1、成对杂交（单交） 成对杂交又称单交，是指二个品种（品系）之间的杂交，是水稻育种工作中最常用、最简易和最基本的杂交方式。见下表。成对杂交杂种的遗传结构比较简单，一般可选用当地良种为母本，选用具有某些突出性状的亲本作父本，以期综合二个品种的优点，提高育种工作成效。

2、复式杂交 复式杂交又称复合杂交，即用二个以上的不同亲本进行多次杂交的组配方式。由于采用亲本较多，杂种后代变异范围广，可将多个亲本的优良特性结合于杂种后代之中，以育成具有较多优点的良种。 聚合育种 Pyramiding breeding

（1）三交（顶交）：A/B//C 先用二个亲本单交，然后用单交后代再与另一个亲本杂交。其目的在于综合三个亲本的优良性状。 首先以一个综合性状好的品种为基础，进行有针对性的改造；其次要注意把综合性状好、有一定丰产性与适应性强的亲本放在最后一次杂交；第三要选用单交低世代材料进行复交以缩短育种年限。 1931-1985年间推广的83个复式杂交品种，三交方式育成的品种占78.3%。如华南农大育成的红阳矮4号[（红珍早/IR24)//朝阳18] 抗稻瘟病。的通过（NK58S/激光4号//献党）育成HN5S

（2）双交：A/B//C/D，A/B//C/A 双交即二个单交组合间再进行杂交。双交又可分为三品种双交和四品种双交。 三品种双交: 把一个亲本先分别同二个不同亲本进行单交组配，然后再将其后代互交。如以矮南早1号/GE451F3为母本，与GE451/广陆矮4号杂交，于1981年育成早籼品种83007。 四品种双交: 这类双交组合中至少要求有二个综合性状较好的亲本，优缺点互补，亲本的某些共同优点还可以得到进一步加强，产生超亲的新的优良性状。如鄂早6号（红枝早/IR8//72-11/二九矮7号）、鄂早7号（红梅早/IR8//72-11/二九青）等。

（3）回交：A/B→A//A/B→A///A//A/B →... 回交即二个亲本杂交之后，杂种再与亲本之一（即轮回亲本）进行重复杂交的方式。回交育种既是一种用来改良优良品种个别缺点，而又能减少后代优良性状的分离以加快定型的好方法。回交育种法非但适用于抗性育种，而且在中国的雄性不育系选育中已得到广泛应用。 MAB,MAS.

五、杂种后代的选择 杂交的目的在于创造变异。杂种后代的选择就是从变异群体中有目的、有步骤的把符合育种目标所需的优异基因型选留下来，再经自交逐步使之纯合，以育成生产上所需要的新品种。这是一个工作量大、时间长、细致而又复杂的过程。

1、选择的原则 （1）遵循性状遗传规律进行选择 （2）根据育种目标进行选择 （3）在特定一致的条件进行选择 （4）在不同的生育时期分期进行选择

（1）遵循性状遗传规律进行选择 杂种性状的遗传率高低，因不同亲本、不同性状而异。 一般而言，质量性状受少数基因控制，遗传率高，在早期世代即可稳定； 数量性状通常受多基因控制，遗传率较低，稳定较慢。 对遗传率较高的性状，可以在F2或F3早期世代进行严格选择，而对遗传率较低的性状，则应放宽早期的选择压，加强在高世代中的选择。

（2）根据育种目标进行选择 选择可分为二个层次，一是对杂交组合的选择，二是对杂种后代个体的选择。 杂交组合的选择 应从F1起即根据育种目标逐代淘汰有严重缺点的组合。 杂种后代个体的选择 除复交组合F1就表现性状分离需加选择之外，杂种单株的选择一般从F2起开始。选择时既要认真观察各单株目标性状，又要考察综合性状和分析环境条件影响程度。 选择的标准要宽严适度，须视育种目标、杂交方式、组合优劣、目标性状的遗传特点、人力和物力等而定。

（3）在特定一致的条件下进行选择 表型=基因型+环境。对于一些特定的性状，还需要给予特定的表现环境，才能有利于鉴别和正确选择。 例如选育抗病品种可在病区或在人工接种的诱发条件下进行鉴定和选择，选育抗旱品种可在干旱地区或人工断水条件下选择，均可收到事半功位的效果。

（4）在不同的生育时期分期进行选择 有些性状往往在不同的生育阶段才得以表现。因此，为了提高杂种后代的选择效果，必须加强田间观察，特别是在各个主要生育期（如苗期、分蘖期、抽穗期、成熟期等）。必要时还可以在育种规划中包含几个选择周期，例如在第一周期对某一性状（如矮秆）进行选择，当达到理想水平后，开始第二周期对另一性状（如抗病性）进行筛选。此外，还要考虑性状之间是否存在着遗传互作。

2、选择方法 （1）系谱法 （2）集团法 （3）改良集团法 （4）轮回选择法

（1）系谱法 系谱法是杂交育种中最常用的选择方法。选择从杂种的第一次分离世代（单交F2或复交F1）开始，其后各代以入选单株为单位分系种植，经过连续多代单株选择直至株系的性状稳定一致，才将入选株系混收为新品系。

F1的种植与选择 F1和父母本均应单株种植。F1的种植株数一般10株左右，而亲缘关系较远的组合，则要超过20株。父母本靠近F1种植5-10株以便与杂种一代比较。F1杂种群体要剔除假杂种，并淘汰有严重缺点的杂交组合。将同组合植株种子进行混收，注明名称并进行登记。对F1有分离的（如复交），则应进行单株选择，并分株收获编号

F2的种植与选择 F2是性状分离范围最大的世代，群体一般为2000-5000株，若亲本间差异大，或育种目标要解决问题多时，群体可达5000-10000株。 先决选优良组合，再决选优良单株，在早期世代对遗传率较高的性状，如株高，抽穗期、穗长、子粒形状和大小、生育期等作为主要选择对象；对遗传率低的性状，如分蘖数、每穗粒数、穗重、单株产量等的选择标准应适当放宽。 一般入选率可掌握在5%-10%左右。按单株收获并登记。最好结合一次室内复选。

F3及以后世代的种植和选择 对F2入选的每个单株在F3种成一个株系（或称系统），每株系种24-36株，每隔30-40个株系设一对照（当地推广品种）。F3每个株系分离一般比F2群体为小。先按组合决选优良株系，再在优良株系内选择优良单株，一般可在入选株系中选择2-5个单株；若在其它株系中有个别优良单株，也可选留，按组合株系、单株分别收获，并登记。以后的世代按此方法进行，直到稳定。

去劣株 （2）集团法 该方法在20世纪初首先由瑞典的Nilsson-Ehle提出，Harlan等（1940）首先将其应用在大麦育种上。特点是在杂种分离世代不进行单株选择，在淘汰明显的劣株基础上混收混种。直至杂种性状渐趋稳定，纯合个体较多的高世代才开始选择单株。该方法在早期世代可保留丰富的遗传基础，有效地提高选择效率，这在许多数量性状的育种规划中是很有效的。但育种年限比系谱法长。 去劣株

（3）改良集团法 改良集团法是将系谱法和集团法灵活运用的方法，形式较常用的有： 单株选择提前进行法，即不象典型集团法那样要到F5-F6才选择单株形成株系，而是提前到F3-F4进行，如国际水稻研究所育成的IR8（1966年）和IR22（1969年）。 不连续进行单株选择的系谱法，即在F2选择单株，F3-F4采用集团法，其后再恢复单株选择，既能及早掌握优良材料，又能保留多基因控制性状的多样化分离。

（4）轮回选择法 用隐性核不育系作为受体亲本，与农艺性状优良的父本杂交，在分离世代中收获不育株上的种子，混合种植，形成新一轮群体。进行3-4个轮回选择，以提高目标性状的表型值。

六、加速育种进程 从杂交到新品种育成和推广；一般需要10个以上的世代，如果一年一个世代，则至少需要10年。因此，加速育种进程，缩短育种年限，是实施育种计划中的重要措施。

1、加速世代进程 杂交后代通常要经过5-6代才能使性状趋于稳定，如一年推进一代则需5-6年。若利用异地、异季或温室加代等方法，就可使杂种一年推进2-3个世代。

异地加代 加速世代进程最理想的异地增代场所是海南省南部，无论早稻或晚稻均可在该地进行冬育。自60年代初各地陆续开始对育种材料实行冬育以来，已先后育成了一大批水稻良种和杂交稻三系材料及其组合。日本和美国水稻育处材料异地增代则是分别在鹿儿岛和夏威夷进行的。

异季加代 异季加代在中国最常用的是“翻秋”栽培，即在热量条件允许的情况下，将早稻育种材料在当地当年秋季再种植和选择一次，这在早籼育种中是很有成效的。

温室加代 温室加代是在人工控制环境下创造最适于水稻快速生育的光、温条件以促进育种材料世代更迭的方法，通常一年内可推进3-4个世代。国际水稻研究所采用室内加代和密植集团选择相结合的方法推出一大批材料，并对此定名为“快速世代进程法”（Rapid Generation Advance)。

注意的问题 在异地、异季或温室加代时，对育种材料的取舍要特别慎重，通常可采用集团法，进行单株选择时要结合当时当地的环境条件来考虑，对遗传率较高、受环境影响小的性状可进行较严格的选择，而对遗传率较低、易受环境影响发生变化的性状应放宽选择尺度。

2、加速试验进程 即根据试验目的、材料表现，适当调整育种程序以缩短育种年限。例如通过对育种材料的早期测产比较可提高选择的准确性和提前明确株系的产量潜力，一般可在F3或F4当选株系间进行。再如对特别优异的定型株系可采取越级提升的办法，或是产量对比、种子繁殖和多点示范同期进行以利新品种的推广。

分子标记辅助选择提高选择效果，加快育种进程

Marker assistant selection by SDS-PAGE

Marker assistant selection by PCR 兰考52-24×小偃54部分回交植株的1Bx14标记筛选

Marker assistant selection by PCR 兰考52-24×小偃54部分F3植株的1Dx5标记检测

小 结 未来的水稻新品种，既要高产又要优质，既要抗病虫害力强、能忍受不良的气候和土壤因素的影响，又要能适应耕作制度和栽培技术改革所提出的新要求，以达到稻作高效低耗且减轻环境污染程度(肥、水、药)的目的。 在如此综合性的育种计划中，无疑地需要聚合众多的优良性状于一体，因而杂交育种将始终是水稻品种改良的最基本方法。.

练习题 简述杂交亲本选配的基本原则。 简述水稻杂交后代的选择原则。 简述加速世代进程的方法。