山东大学 环境研究院 生态学与生物多样性研究所 生态学与人类未来 第十三讲 外来种和生物入侵 主讲教师：刘建 副教授 Email: ecology@sdu.edu.cn Tel: 053188364425 山东大学 环境研究院 生态学与生物多样性研究所

本专题讲授内容 二、生物入侵的机制和防治 （1）生物入侵的机制 （2）生物入侵的途径 （3）生物入侵的防治 一、外来种和生物入侵的有关概念 （1）有关概念 （2）生物入侵的危害 二、生物入侵的机制和防治 （1）生物入侵的机制 （2）生物入侵的途径 （3）生物入侵的防治 三、转基因生物的生物安全

本专题讲授内容 二、生物入侵的机制和防治 （1）生物入侵的机制 （2）生物入侵的途径 （3）生物入侵的防治 一、外来种和生物入侵的有关概念 （1）有关概念 （2）生物入侵的危害 二、生物入侵的机制和防治 （1）生物入侵的机制 （2）生物入侵的途径 （3）生物入侵的防治 三、转基因生物的生物安全

（1）有关概念 一、外来种和生物入侵的有关概念 外来种是相对于本地种而来的。 本地种（native species），按韦氏字典（1991）的定义是“自然起源于一特定的地域和地区的物种”。Webb（1993）认为本地种是在当地自然进化，或“在石器时代前就达到这些地方或在没有人类干扰前就出现于这些地方的物种”。他建议合适的时间标准是16世纪全球环游之前。 本地种也称土著种。

（1）有关概念 外来种（alien species）:与本地种相对的概念是外来种。狭义的外来种定义是指由于人类有意或无意的作用被带到了其自然演化区域以外的物种。这个定义强调了物种被人为移动或引进。因此不包括自然入侵的物种和基因工程得到的物种或变种。 广义的定义认为只要是进入一个生态系统的新物种就是外来种。它包括人为有意引进的物种、无意引进的物种、自然入侵的物种，以及基因工程得到的物种（GEOs或GMOs）或变种和人工培育的杂种。

外来物种和生物入侵的有关概念 外来种既给人类带来了很大利益，也给人类带来过很多灾难，不能笼统的说外来种有害或有利。外来种不一定有入侵性，造成危害的主要是入侵性外来种（简称入侵种）。 在人类历史上，外来种对各国文明的发展都有重大贡献。在中国，除大豆等少数原产我国外, 作物多数是引进的，包括棉花、玉米、菜豆、苜蓿、苹果、番茄、花生、芝麻、马铃薯、蕃薯等，现代的蔬菜、花卉、观赏植物则更多。 我国原产的大豆、猕猴桃分别在美国和新西兰成为农业支柱产业，产量超过中国（胡志昂，2000）。这些例子可以看出，很多外来种不但经济利益巨大，而且没有生态危害。

外来物种和生物入侵的有关概念 （1）有关概念 外来种的危害，大部分是由于入侵种带来的。 入侵种已经严重影响到了当地的生态系统，生物多样性和经济。针对入侵种 ，《生物多样性公约》中也包括了一项特别条款，即第八条款——防止引进、控制或清除那些威胁到生态系统、生境或物种的外来物种。

生物入侵的概念 （外来）入侵种 指已经在自然或半自然生态系统或生境中建立了种群，成为改变和威胁本地生物多样性的外来物种。 生物入侵 也称为生态入侵，指外来种在自然状态或人类作用下，在异地获得生长与繁殖并对当地造成影响的现象。

（2）生物入侵的危害 外来种入侵是自然生态系统面临最重要全球性问题之一(Ehrenfeld et al. , 2001)，它不仅是威胁生物多样性的主要原因之一，而且威胁着全球的生态环境和经济发展(Keane & Grawley, 2002) 。 过去，高山，大海，沙漠曾是阻止物种扩散的天然屏障，然而随着贸易，旅游和其他人类活动的加剧，越来越多的物种正在跨越屏障做环球旅行。

（2）生物入侵的危害 第一，外来物种入侵会严重破坏生物的多样性，并加速物种的灭绝。 第二，外来物种入侵会严重破坏生态平衡。 第三，外来物种入侵会因其可能携带的病原微生物而对其他生物的生存甚至对人类健康构成直接威胁。 第四，外来物种入还会给受害各国造成巨大的经济损失。

（2）生物入侵的危害 生物入侵能改变种群、群落和生态系统的结构和功能。 生态系统水平的改变会改变水，矿物质和能量的循环。而能量循环，生产力，生物量会直接影响人类社会。 外来生物一旦入侵成功，要彻底根除极为困难。即使清除成功也往往造成极大的物质损失。

豚草（Ambrosia artemisiifolia）主要分布在东北、华北、华东等地，目前在环渤海地区各地都有分布，豚草不但能降低农作物产量，而且豚草花粉是人类"枯草热"又称"花粉病"的主要病源。 辽宁省将6月21日—29日定为全省豚草铲除活动周

外来种的危害的例子 薇甘菊：菊科假泽兰属的多年生草质藤本植物,有攀缘习性,原产热带美洲。 80年代初由香港侵入深圳，后传入我国广东沿海地区时,就是一种危害极大的农林杂草。

外来种的危害的例子 水葫芦 又名凤眼莲，属雨久花科凤眼莲属。 原产南美，作为饲料和治理污水而引进。 主要危害湿地物种和生态系统组成。

外来种的危害的例子 紫茎泽兰-菊科假藿香蓟属多年生草本植物或亚灌木,原产于墨西哥。 -约50年代初从中缅、中越边境传入云南南部，现已广泛分布于西南地区。 -由于该植物含有有毒物质，号称植物界里的“杀手”，很多当地植物及牲畜的生长受它的抑制或引起死亡。

植物入侵种的特点 1) 抗逆性强，生态位广。 2) 能通过种子或营养体大量繁殖。 3) 世代短。成熟早，能在不利环境下产生种子。 4) 种子可以休眠以保证在特定时期萌芽,从而避免种子在不利环境下萌发。 5) 有适合通过媒介传播的种子或繁殖体,传播率高(如种子体积小，有翅，便于风媒；有粘附性便于虫或动物传播)。 6) 能产生抑制其他植物生长的物质。

植物入侵种的特点 7) 种子较小，难于清理。 8) 光合速率高。 9) 种子的发芽率高，幼苗生长快，幼龄期短（Rejmanek et al ,1996）。 10) 善于与人共栖（Commensalism）。 11) 很多危害严重的外来植物都是克隆植物。

漫山遍野的紫茎泽兰 扎根墙缝，茁壮成长 天然草场被紫茎泽兰入侵 被紫茎泽兰绞杀枯死的本地植物

外来入侵动物 美洲斑潜蝇 福寿螺 美国白蛾

螯 虾 松材线虫 棉红铃虫

成群美国白蛾幼虫蚕食树叶 美国白蛾的幼虫已经将树叶吃掉一半 美国白蛾成虫产下一片卵

本专题讲授内容 （1）生物入侵的机制 一、外来种和生物入侵的有关概念 （1）有关概念 （2）生物入侵的危害 二、生物入侵的机制和防治 （2）生物入侵的途径 （3）生物入侵的防治 三、转基因生物的生物安全

（1）生物入侵的机制 （2）生物入侵的途径 （3）生物入侵的防治 二、 生物入侵的机制和防治 （1）生物入侵的机制 （2）生物入侵的途径 （3）生物入侵的防治

（1）生物入侵的机制 天敌释放假说 引入后进化假说 新式武器假说 …….

（2）生物入侵的途径 1）人为有意引进（如作物，花卉，树种等） 2）人无意间带入 3）随轮船压仓水进入；木质包装箱带入虫卵 4）贸易产品中夹杂植物种子或繁殖体或虫卵 5）人造物种的释放（转基因生物） 6）植物种子或繁殖体靠风或动物的力量实现自然扩散

（3）生物入侵的防治 科学研究 立法与管理 海关检疫 根除与控制

科学研究是基础 生物入侵生态学的两个核心问题 什么样的生境容易被入侵? 什么物种容易成为入侵种?

研究生物入侵的SCI文章数量 Richardson D M & Pyšek P .2008. Fifty years of invasion ecology - the legacy of Charles Elton. Diversity and Distributions 14 : 161–168.

研究案例：中国入侵植物分布格局研究 --山东大学的部分研究介绍 我们选取中国126种主要入侵植物为研究对象。根据其分布资料, 确定每个省级行政区入侵植物的物种数量。 研究各省入侵植物的物种数量与行政区的面积、人口和经济发展的关系，以及与当地植物多样性的关系，我们采取Spearson相关分析方法研究入侵植物物种丰富度与这些因素的关系。

中国入侵植物特性研究 利用我们总结出的中国主要126种入侵植物名录，通过资料查询和专家咨询，对资料进行分析，逐一确定这些植物是否属于克隆植物，属于克隆植物的确定其克隆器官，以及每种植物的生活型、地理起源、分布区域等资料。

中国入侵植物特性研究 为了研究方便，我们将中国126种入侵植物分为三组。其入侵性从组I、组II到组III逐渐降低。 组I包括126个物种中被列入“世界100种恶性入侵物种” （IUCN, 2001） 和“世界恶性杂草”(Holm et al, 1977)的物种以及新近成为中国恶性入侵植物的紫茎泽兰和喜旱莲子草，共32种； 组II包括在中国有广泛分布（>300km2）或者危害巨大的物种，有39种； 其余的为组III，有55种。

中国入侵植物的分布

中国入侵植物分布格局研究 研究发现：在中国的入侵植物的区域尺度分布中，经济社会因子，例如人口密度和GDP与入侵植物的物种丰富度成显著正相关。

中国入侵植物分布格局研究 结合自然因子和社会因子，我们发现了影响中国入侵植物省级单位的丰富度分布格局的因子。研究提出本地植物物种丰富度主要由自然条件决定，而入侵植物物种丰富度由自然条件和人为干扰共同决定。

研究案例：中国入侵植物分布格局研究 经济和贸易的发展，尤其是国际贸易的发展往往会增加外来种入侵的可能性（李博，陈家宽，2002；Margolis et al, 2005）。随着我国经济的发展,生物入侵问题的形势可能会更加严峻。 通过预先识别什么样的物种容易入侵，就能更好的指导海关检疫工作，避免和减少引进那些具有入侵潜力的物种。  

中国的生物入侵趋势 中国的生物入侵可能随着经济和外贸活动的增长而进一步加剧 (Weber and Li 2008)。中国的南水北调等工程可能会为物种传播提供新的传播途径（Liu et al, 2012）。

我们承担的生物入侵有关的课题 1）“南水北调对南四湖湿地入侵植物水花生的生态影响及机制”（国家自然科学基金，主持人刘建） 2）“阿利效应对外来植物传播和危害的影响”（山东省优秀中青年科学家科研奖励基金，主持人刘建） 3）“氮沉降和氮磷比对入侵植物与本地植物竞争关系的影响”（山东大学自主创新基金，主持人刘建） 4）“山东省入侵性外来种及其生态安全对策研究”（山东省自然科学基金重点项目，主持人王仁卿）

（3）生物入侵的防治-立法与管理 1)完善国际植物保护公约等相关国际条约，切断外来生物的侵入通道； 2)建立国际生物监控体系和数据库； 3)结束自然资源管理者对外来物种盲目引进，如牧区外来饲料植物、用作土壤保护的外来草种；

（3）生物入侵的防治-立法与管理 4）引种必须有驯化过程并对该物种有控制措施才能大面积推广。 5）基因工程的物种不能随便释放，要先进行生态安全的实验和评价。 6）对已经进入的入侵性外来种，要采取科学方法治理。

（3）生物入侵的防治-海关检疫 考虑到物种一旦入侵，防治代价极大，最好的办法是在引进前进行科学研究，对有入侵潜力的物种通过海关检疫杜绝入内。 为什么澳大利亚、新西兰等岛国的海关检疫很严？（因为岛国更容易被入侵，且难以控制）

（3）生物入侵的防治-根除与控制 要想根除入侵种，关键是及时发现，在入侵的早期进行根除（王献溥，1999）。如果发现的较早，又能快速采取措施，则根除是可能成功的(Simberloff 1997)。 根除的方法很多，诸如机械防治，生物防治，化学防治和综合防治的方法都可以使用，要根据具体问题具体对待。 要善于利用要根除对象的特点(如寄主专一，喜嗜某一条件等)，制定合理的根除方案。 如果无法根除，或者根除从经济上讲不合算，则采取控制的方法，较少的花费，减轻或避免它引起的危害。

本专题讲授内容 三、转基因生物的生物安全 二、生物入侵的机制和防治 （1）生物入侵的机制 （2）生物入侵的途径 （3）生物入侵的防治 一、外来种和生物入侵的有关概念 （1）有关概念 （2）生物入侵的危害 二、生物入侵的机制和防治 （1）生物入侵的机制 （2）生物入侵的途径 （3）生物入侵的防治 三、转基因生物的生物安全

三、转基因生物的生物安全 （biosafety） 广义的生物安全：指生物技术从研究、开发、生产到实际应用整个过程中的安全性问题。应包括人类健康、农业和环境生物(生物多样性)安全三个方面。 狭义的生物安全：生物技术或转基因生物带来的安全问题。

（1）现代生物技术的巨大进步 生物技术的概念 生物技术包括传统生物技术和现代生物技术 l 传统生物技术—利用生物全部、部分或代谢产物活动产品，如发酵、酿造、制药、农作物栽培…

（1）现代生物技术的巨大进步 现代生物技术 以DNA重组和染色体的微操作、细胞融合等遗传技术为核心的生物技术，用以控制、利用、改造遗传物质或创造新生物的途径，在工、农业、环保、医药、能源等方面起巨大作用。 包括基因工程、染色体工程、细胞工程、酶工程等。

（1）现代生物技术的巨大进步 GEO: Genetic engineering organism 是指经遗传工程处理的生物体。 GMO: Genetically modified organism 是指经遗传修饰的生物体，其含义比 GEO 更广泛但目前多数还是理解为经遗传工程处理的生物体。 LMO: Living modified organism 是指经遗传修饰的活生物体 。 虽然 3 个名词不一样但可广义理解为我国常称谓的转基因生物或工程生物。

（1）现代生物技术的巨大进步 转基因作物（玉米、小麦、水稻、大豆、番茄、烟草等） 转基因动物（猪、小鼠、鱼等） 生物克隆（植物、羊、牛等） 基因工程药物（白介素、抗艾滋病毒药等） 基因诊断与治疗

GMO的优越性 目的基因在后代中稳定遗传 抗除草剂基因和抗病虫害基因减少了农药的作用，全世界每年用于除杂草和杀虫的农药总金额在 2 0 0亿美元以上。 转基因作物的效益明显 减少化工污染

（2）转基因生物的生物安全 转基因生物在给人类带来福利的同时，也可能出现生态和环境风险。 A 转基因生物对农业的风险 ①转基因作物可能变为杂草②转基因作物有可能使野生近缘种变为杂草③依赖抗除草剂，大量除草剂造成农田污染。

①主要是对土著物种和品种的竞争和淘汰， ②依赖杂草种子的鸟类失去食物，而使其数量下降，并影响农业（害虫可能增加）。 （2）转基因生物的生物安全 B 对生物多样性的影响 ①主要是对土著物种和品种的竞争和淘汰， ②依赖杂草种子的鸟类失去食物，而使其数量下降，并影响农业（害虫可能增加）。 另一方面看：生物技术也为生物多样性的迁地保护，特别是遗传资源的保存提供了保证。

（2）转基因生物的生物安全 C 转基因生物的伦理学问题 ①能食用转入人类基因的动植物吗？② 其他，如生态伦理（辈分问题），等等。 D 其它：可能出现新的病毒，……

对人类健康的影响？ 新营养成分？过敏？人们对未知事物的担心。 要科学、谨慎。 做好转基因食品的安全性评价。

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