三、叶型的决定 叶型:包括单叶、复叶,叶边缘圆滑或锯齿、深裂或浅裂、叶柄有或无,叶柄或长或短,叶宽或窄,大或小。

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三、叶型的决定 叶型:包括单叶、复叶,叶边缘圆滑或锯齿、深裂或浅裂、叶柄有或无,叶柄或长或短,叶宽或窄,大或小。 叶结构是由细胞分布决定的,锯齿和裂槽的凹陷是由于细胞分裂的缺乏造成的。 从各种与细胞分裂与分化有关的KNOX类基因的表达强度和分布以及与极性决定有关基因之间的作用可以看到各种变化。 AS1和2抑制KNAT1在叶脉的表达。 BLH(BEL1-LIKE HOMEODOMAIN)成员有13个,都可以与KNOX1类蛋白形成复合物,包括KNAT1和STM 。

KNAT1基因的过量表达造成叶片形状的改变,叶边缘形成突起和裂片。

分生组织活动异常,叶柄缩短或消失

se和as1或2的双突变在叶子大部分区域失去对KNAT1的抑制作用,表型恢复正常。在叶子凹槽处对KNAT1的表达抑制消失。说明SE通过未知方式影响 KNAT1的表达,可能涉及调控因子之间的相互作用

AS2具有近轴表达特性,在叶中抑制 KNAT1、2、6的表达,但对STM的表达没有影响。过量表达AS2使远轴特性转变成近轴特性

SAWTOOTH1 (BLH2/SAW1)和SAWTOOTH2 (BLH4/SAW2)在侧生器官表达,负调控KNAT1表达。单突变表型不明显,双突变叶锯齿和卷边在较晚期(第八片叶以上)增多,KNAT1表达异常 。

KNOX基因对分生组织的功能是必需的,然而叶原基中KNOX功能的抑制也是叶形态建成必需的。 处于2-7部位的叶原基对DEX的处理敏感,并随着剂量的变化发生相应的反应。处理后叶出现裂生,缺乏叶柄、叶片生长减少,叶柄变宽导致无叶柄现象,而叶柄变宽的部位,除了中心维管束外还有平行的小维管束。在叶柄以上叶片部位,维管束分支散开,每支维管束通向一个叶边缘的突出点。叶边缘维管束的分布和结构也决定了叶边缘的形状。一般而言,维管束在叶边缘的连接圆滑,叶边缘形状也圆滑,维管束在叶边缘呈尖状突出连接,叶边缘也呈现齿状突出 Dex诱导后的35S:KN1:GR叶片

BLADE-ON-PETIOLE1 (BOP1)和2(BOP2)编码BTB/POZ(Broad-Complex, Tramtrack, Bric-a-Brac/POX virus Zinc finger) ,与Cullin-3蛋白作用,可能属于经蛋白质降解酶途径降解的蛋白 。BOP1 在拟南芥侧生器官通过抑制KNOX I类基因的活性控制侧生器官的发育 。 BOP1/2作用重叠,它们单独过量表达都引起叶形态的异常 。

bop1 bop 2双突变体b1b2叶柄变宽,叶型细长,与侧生器官极性因子AS1/AS2(a1/a2)的三突变组合叶型变化多样,一部分叶子的部分成线状,另一些较宽。而远轴极性因子KAN1KAN2双突变k1k2与a1或a2的三突变组合叶型变化最为急剧,叶子成为窄带状。b1b2与k1k2四突变叶型不规则 。

AS1/2(a1/a2)和BOP1 BOP 2(b1/b2)都影响木质部和韧皮部在叶柄中的两侧对称性,a1a2k1/k2三突变组合导致木质部为中心、韧皮部围绕木质部的辐射对称,而 b1b2k1k2导致木质部韧皮部相间排列,或木质部内韧皮部外、或韧皮部外木质部内多个维管束(3个)平均围绕中心分散分布,成辐射对称,有些类似于单子叶茎中维管束的分布 。

复叶的发育 在复叶发育中起关键作用的基因是豌豆的UNIFOLIATA(UNI),金鱼草中的FLORICAULA (FLO),苜蓿single leaflet1 (sgl1),与拟南芥的LEAFY(LFY)类似 。 豆科植物中一个很大的分支中KNOXI类蛋白缺乏反向重复(inverted repeat–lacking clade ,IRLC),不与复叶发育相关。这类IRLC植物中FLO/UNI在复叶的形成中对复叶中小叶原基的形成起关键作用。 KNOX I在IRLC植物苜蓿中过量表达导致小叶数目增加 ,说明一些FLO决定复叶的植物中KNOX也有一定作用 。

在非IRLC类豆科植物大豆中,FLO/LFY类基因表达减少导致微量小叶数目减少,个别复叶变为单叶,具有一定程度的作用,不影响全局。而KNOX I基因在非IRLC中起主要作用 。

番茄叶也是复叶,番茄KNOX I类基因LeT6在复叶形成中起关键作用,过量表达LeT6导致多重复叶的形成。LeT6的功能需要AS1类基因LePHAN的作用。这说明不同类型的植物中,KNOX和FLO的作用程度不同,与进化和环境适应性有关。