第五章 糖代谢 Metabolism of saccharide 第五章糖类分解代谢和第七章糖的生物合成

本章要求 掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义 掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义 掌握磷酸戊糖途径的意义 掌握糖原合成和分解的过程和关键酶 掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义

目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 第七节 单糖的生物合成 第八节 蔗糖和多糖的生物合成

新陈代谢的概念和特点 新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（dissimilation ），通过上述过程不断地进行自我更新。 特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行 新陈代谢的研究方法 示踪法（化合物示踪、同位素示踪） 抗代谢物和酶抑制剂的利用 体内试验（in vivo）和体外试验（in vitro）

目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 第七节 单糖的生物合成 第八节 蔗糖和多糖的生物合成

生物体内的糖类 1、重要的单糖及衍生物 2、重要的寡糖 3、重要的多糖

一、单 糖 定义：是不能被水解成更小糖单位的糖类。 通式 ：(CH2O)n monosaccharide 定义：是不能被水解成更小糖单位的糖类。 通式 ：(CH2O)n 分类：醛糖（aldose）含有一个醛基（aldehyde group） 酮糖 ( ketose) 含有一个酮基 (ketone group ) 二羟丙酮 甘油醛

D系醛糖的链状结构 (allose) (threose) (erythrose) (ribose) (arabinose) (xylose) (lysose) D(+)-阿洛糖 D(+)-阿桌糖 D(+)-葡萄糖 D(+)-甘露糖 D(+)-古洛糖 D(-)-艾杜糖 D(+)-半乳糖 D(+)-塔罗糖 (allose) (altrose) (glucose) (mannose) (gulose) (idose) (galactose) (talose)

D系酮糖的链状结构 (erythrulose) (dihytroasetone) (ribulose) (xylulose) 二羟丙酮 (erythrulose) (dihytroasetone) D(-)-核酮糖 D(+)-核酮糖 (ribulose) (xylulose) D(+)-阿洛酮糖 D(-)-果糖 D(+)-山梨糖 D(-)-洛格酮糖 (psicose,allulose) (fructose) (sorbose) (tagalose)

D-葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤 链状醛糖和酮糖常转换成环状结构 成环 转折 旋转 -D-吡喃葡萄糖 成环 -D-吡喃葡萄糖 D-葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤

吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

二、寡糖 双糖 disaccharides 寡糖 oligosaccharides 2－10个单糖缩合而成的化合物 两个单糖形成糖苷键（glycosidic bond）

重要的寡（二）糖 纤维二糖（  -型） 2个葡萄糖 D-麦芽糖 2个葡萄糖 蔗糖 葡萄糖和果糖 乳糖（ -型 ），半乳糖和葡萄糖

三、多糖 Polysaccharides 是多个单糖基以糖苷键连接而成的高聚物。 淀粉（ starch）、糖原（glycogen）、 果胶（pectin))和纤维素（Cellulose）

淀粉和糖原结构 直链淀粉的螺旋结构 NRE RE 直链淀粉 RE NRE 支链淀粉或糖原分子示意图 支链淀粉或糖原分支点的结构 1.4nm 6个残基 淀粉和糖原结构 NRE RE 直链淀粉 RE NRE (16)分支点 支链淀粉或糖原分子示意图 支链淀粉或糖原分支点的结构

环糊精结构 -环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型

纤维素结构 植物细胞壁与纤维素的结构 纤维素片层结构 纤维素一级结构 1000－10000 Glu 纤维素链 微纤维 细胞壁 植物细胞中的纤维素微纤维 细胞壁 纤维素一级结构 1000－10000 Glu 纤维素片层结构

目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 第七节 单糖的生物合成 第八节 蔗糖和多糖的生物合成

一、双糖的酶促降解 蔗糖+UDP UDPG+果糖 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖 麦芽糖+H2O 2 葡萄糖 乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖 蔗糖合成酶 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖 蔗糖酶 麦芽糖+H2O 2 葡萄糖 麦芽糖酶 乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖 -- β-半乳糖苷酶

二、淀粉的酶促降解 1、 淀粉的酶促水解 α－淀粉酶：在淀粉分子内部任意水解α-1.4糖苷键。（内切酶） 麦芽糖酶: β－淀粉酶:从非还原端开始，水解α－１.4糖苷键，依次水解下一个β－麦芽糖单位（外切酶） 脱支酶（R酶）:水解α－淀粉酶和β－淀粉酶作用后留下的极限糊精中的1.6 －糖苷键。 麦芽糖酶: α－淀粉酶 β－淀粉酶

2、 淀粉的磷酸解 淀粉磷酸化酶 淀粉+nH3PO4 nG-1-p

3、糖原的分解  糖原的结构及其连接方式  糖原的磷酸解 磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂） -1，6糖苷键 -1，4-糖苷键 三种酶协同作用： 转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱支酶（催化1.6-糖苷键断裂）

还原端 非还原端 糖原磷酸解的步骤 磷酸化酶（释放8个1-P-G） 转移酶 脱支酶（释放1个葡萄糖）

三、细胞壁多糖的酶促降解 纤维素的降解 纤维素 纤维二糖 2n β–Glc ●果胶物质的降解 p142-143 原果胶 果胶 果胶酸 单体、二聚体、 三聚体 纤维二糖E 纤维素E 原果胶酶 或稀酸 果胶酶 或稀酸 水解酶或 裂解酶 成熟果实便软 器官脱落

第四节 糖酵解（glycolysis） 一、概念 葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的一系列反应， 是生物体中普遍存在的葡萄糖降解途径，又称EMP途径。

葡萄糖的主要分解代谢途径 糖酵解 乳酸 （无氧） 葡萄糖 丙酮酸 乙醇 （有氧） 6-磷酸葡萄糖 乙酰 CoA 磷酸戊糖途径 三羧酸循环 （有氧或无氧） 乙醇 （有氧） 6-磷酸葡萄糖 乙酰 CoA 磷酸戊糖途径 三羧酸循环

糖酵解的场所 丙酮酸氧化三羧酸循环 磷酸戊糖途径糖酵解 细胞膜 细胞质 线粒体 高尔基体 细胞核 内质网 溶酶体 细胞壁 叶绿体 有色体 白色体 液体 晶体 分泌物 吞噬 中心体 胞饮

二、糖酵解的生化历程 葡萄糖的磷酸化 磷酸己糖的裂解 丙酮酸和ATP的生成 1-磷酸葡萄糖 第一阶段 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 6-磷酸果糖 糖原（或淀粉） 二、糖酵解的生化历程 1-磷酸葡萄糖 第一阶段 葡萄糖的磷酸化 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 6-磷酸果糖 第二阶段 1，6-二磷酸果糖 磷酸己糖的裂解 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸 第三阶段 23-磷酸甘油酸 丙酮酸和ATP的生成 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸

10种酶

Irreversible Glucose Hexokinase 1、己糖激酶 (或葡萄糖激酶) Induced fit

2、磷酸己糖异构酶（Phosphohexose isomerase ） (葡萄糖磷酸异构酶） Reversible

3、磷酸果糖激酶,Phosphofructokinase-1 (PFK-1, 磷酸果糖激酶-1)

fructose 1,6-bisphosphate 生成磷酸二羟丙酮和3－磷酸甘油醛 4、Aldolase (醛缩酶), fructose 1,6-bisphosphate 生成磷酸二羟丙酮和3－磷酸甘油醛 A ketone An aldehyde 3 2 1 4 5 6 The “lysis” step

5、磷酸丙糖异构酶 酸二羟丙酮生成3－磷酸甘油醛 An aldose A ketose

first oxidation， inhibitor： 碘乙酸 6、3－磷酸甘油醛脱氢酶， Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase glyceraldehyde 3-P glycerate 1,3-bisphosphate, first oxidation， inhibitor： 碘乙酸 解偶联剂：砷酸盐

7、磷酸甘油酸激酶，The phosphoglycerate kinase ATP substrate-level phosphorylation

8、磷酸甘油酸变位酶，The phosphoglycerate mutase phosphoryl group C-3 to C-2.

9、Enolase (烯醇酶) 磷酸烯醇式丙酮酸，phosphoenolpyruvate (PEP)

10、 丙酮酸激酶，The pyruvate kinase ATP substrate-level phosphorylation pyruvate (丙酮酸)

Group transfer Isomerization Group transfer cleavage Isomerization

Dehydrogenation Group transfer Group shift Dehydration Group transfer

三、糖酵解的化学计量和生物学意义 （1）反应部位：胞液 （2）能量的净生成：2ATP Glucose + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+ 2 pyruvate + 2ATP + 2H2O + 2NADH + 2H＋ 消耗ATP的步骤: G ATP 6-磷酸G 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 1分子 生成ATP的步骤： 2 NADH 1,3-二磷酸甘油酸 ATP 3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 2分子 （3）关键酶：己糖激酶,6-磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶

ＥＭＰ途径生物学意义 ★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； ★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； ★为糖异生提供基本途径。

四、糖酵解的其他底物 P148 蔗糖 果糖 甘露糖 甘油 UDP-半乳糖 半乳糖 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 6-磷酸甘露糖 1－磷酸半乳糖 UDP-半乳糖 UDP－葡萄糖 糖原（或淀粉） 半乳糖 1-磷酸葡萄糖 四、糖酵解的其他底物 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 蔗糖 甘露糖 6-磷酸甘露糖 果糖 6-磷酸果糖 3－磷酸甘油 1，6-二磷酸果糖 甘油 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 P148 2丙酮酸

五. 丙酮酸的去路 （有氧） （无氧） 葡萄糖 丙酮酸 乳酸 乙酰 CoA 三羧酸循环 （有氧或无氧） 乙醇 糖酵解途径

丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解 葡萄糖 葡萄糖的无氧分解 EMP 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙醇 COOH CH(OH) C==O CHO NADH+H+ NAD+ CH2OH CH3 乙醇 NADH+H+ NAD+ CO2 乳酸 COOH CH(OH) 乙醛 CHO C==O 丙酮酸 EMP 葡萄糖 丙酮酸脱羧酶，TPP 乙醇脱氢酶 葡萄糖的无氧分解

丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解 葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系 （EPM） 葡萄糖 乙酰CoA 丙酮酸 O COOH C==O CH3 丙酮酸 CH3-C-SCoA O 乙酰CoA 三羧酸循环 NAD+ NADH+H+ CO2 CoASH （EPM） 丙酮酸脱氢酶系 葡萄糖 葡萄糖的有氧分解

六、糖酵解的调控（P150） 调控规律 1 、主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度; 2、被调节的酶多数为催化反应历程中不可逆反应的酶; 3、通过酶的变构效应实现活性的调节; 4、调节物多为本途的中间物或与本途径有关的代谢产物。

糖酵解的调控 1 2 3 调控位点 激活剂 抑制剂 1 己糖激酶 ATP G-6-P 2 磷酸果糖 AMP ATP 激酶 柠檬酸 糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖 1 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 调控位点 激活剂 抑制剂 1 己糖激酶 ATP G-6-P 2 磷酸果糖 AMP ATP 激酶 柠檬酸 （限速酶） 果糖-2,6-二磷酸 脂肪酸 H＋ 3 丙酮酸激酶 果糖-1,6-二磷酸 ATP Ala 乙酰CoA 6-磷酸果糖 2 1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 3 2丙酮酸

+ 果糖－2，6-二磷酸合成和降解的调控 PFK2/FBPase2 N C F-6-P 果糖-2，6-二磷酸激酶 （PFK2） 反馈激活 己糖激酶 反馈激活 — PFK2/FBPase2 N C F-6-P F-2,6-BP 果糖- 2,6 - 二磷酸酯酶（FBPase2） — F-6-P

+ + 果糖－2，6-二磷酸合成和降解的调控 F-6-P 2,6-二磷酸果糖酶2 6-磷酸果糖激酶2 （FBPase2） （PKF2） 己糖激酶 F-6-P — 2,6-二磷酸果糖酶2 （FBPase2） 6-磷酸果糖激酶2 （PKF2） Pi + F-2,6-BP Pi + PFK2/FBPase2 H2O PFK2/FBPase2 EMP 低血糖时 高血糖时 胰高血糖素 cAMP

第五节 三羧酸循环（TCA） 概念：乙酰CoA 在线粒体中经过一系列反应被彻底分解成CO2和H2O ，同时释放出能量的过程。

一、丙酮酸氧化为乙酰CoA 丙酮酸脱氢酶系 （EMP） 葡萄糖 乙酰CoA 丙酮酸 丙酮酸脱氢酶系 辅因子： 丙酮酸脱羧酶（E1） CH3-C-SCoA O 乙酰CoA （EMP） COOH C==O CH3 丙酮酸 丙酮酸脱氢酶系 葡萄糖 CoASH NAD+ NADH+H+ CO2 丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸脱羧酶（E1） 硫辛酸乙酰转移酶（E2） 二氢硫辛酸脱氢酶（E3） 辅因子： 硫辛酸 Mg 2＋ NADH，FAD

丙酮酸脱氢酶复合体作用机理： NAD+ CO2 二氢硫辛酸脱氢酶 FAD NAD+ +H+ NADH+ +H+ 硫辛酸乙酰转移酶 丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶 硫辛酸 TPP FAD NAD+ +H+ NADH+ +H+ 二氢硫辛酸 乙酰硫辛酸 1、产物抑制 硫辛酸乙酰转移酶 2、GTP抑制 AMP激活 CH3-C-SCoA O 3、共价修饰调节 CoASH TCA

二、三羧酸循环 （tricarboxylic acid cycle, TCA 循环，柠檬酸循环，Krebs循环）

1、TCA化学历程 P155－P156

O 柠檬酸的生成阶段 草酰乙酸 再生阶段 氧化脱 羧阶段 NAD+ NAD+ NAD+ FAD CH3-C-SCoA CoASH 顺乌头酸酶 柠檬酸合酶 柠檬酸 柠檬酸的生成阶段 顺乌头酸 草酰乙酸 NADH 顺乌头酸酶 苹果酸脱氢酶 NAD+ 草酰乙酸 再生阶段 苹果酸 异柠檬酸 NAD+ H2O 异柠檬酸脱氢酶 NADH +CO2 氧化脱 羧阶段 延胡索酸 琥珀酸脱氢酶 －酮戊二酸 FADH2 NAD+ FAD NADH +CO2 GTP 琥珀酸 琥珀酰CoA

2、三羧酸循环的回补 （1）概念：三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗， 但可以参加其他代谢而被消耗，如-酮戊二酸和草酰乙酸是谷氨酸和天冬氨酸合成的碳架；琥珀酰CoA是卟啉环合成的前体；柠檬酸转运至胞液后裂解成乙酰CoA用于合成脂肪酸等，这些过程均导致草酰乙酸浓度下降，从而影响TCA的进行，因此必须进行回补，称为回补反应。  草酰乙酸 天冬氨酸 谷氨酸  -酮戊二酸  草酰乙酸 丙酮酸 丙氨酸

（2）回补途径 ① 丙酮酸的羧化 COOH CH3 CH2 C = O + CO2 C O COOH COOH 丙酮酸 草酰乙酸 生物素 CH2 C = O + CO2 C O 丙酮酸羧化酶 COOH COOH 丙酮酸 草酰乙酸 ② PEP的羧化 ③ 天冬氨酸和谷氨酸转氨作用

苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 NAD+ 苹果酸 苹果酸 NAD+ 草酰乙酸 谷氨酸 谷氨酸 草酰乙酸 NADH+H+ NADH+H+ 呼吸链 细胞液 线粒体内膜体 线粒体基质 NAD+ 苹果酸 Ⅰ 苹果酸 NAD+ 苹果酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶 草酰乙酸 谷氨酸 Ⅱ 谷氨酸 草酰乙酸 NADH+H+ NADH+H+ 谷草转氨酶 谷草转氨酶 呼吸链 天冬氨酸 -酮戊二酸 Ⅲ -酮戊二酸 天冬氨酸 Ⅳ （Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ为膜上的转运载体）

④ 乙醛酸循环（The glyoxylate cycle） 关键酶：异柠檬酸裂解酶（Isocitrate lyase）和苹果酸合成酶( malate synthase)，发生在乙醛酸体 琥珀酸 乙醛酸

3、TCA的化学计量和能量计量 柠檬酸 草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸

2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP （1）总反应式: CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP 能量“支票” : 1 GTP : 3 NADH 1 FADH2 兑换率 1：3 9ATP 兑换率 1：2 2ATP 1ATP 12 ATP 2、三羧酸循环的能量计量 能量“现金”

总计：38 ATP或36 ATP 葡萄糖完全氧化产生的ATP 酵解阶段： 2 ATP 2  1 NADH 2 ATP 2  3ATP 兑换率 1：3 2 ATP 2  3ATP 丙酮酸氧化：2  1NADH 兑换率 1：3 2  3 ATP 三羧酸循环：2  1 GTP 2  3 NADH 2  FADH2 2 1 ATP 2  9 ATP 2  4 ATP 兑换率 1：3 兑换率 1：2 总计：38 ATP或36 ATP

三、 TCA的调控 草酰乙酸 c 三羧酸循环的调控位点及相应调节物 调控位点 激活剂 抑制剂 b a 柠檬酸合成酶 NAD+ ATP 调控位点 激活剂 抑制剂 a 柠檬酸合成酶 NAD+ ATP （限速酶） 乙酰CoA NADH 草酰乙酸 b 异柠檬酸 ADP 琥珀酰CoA 脱氢酶 NADH c α-酮戊二酸 ADP NADH 脱氢酶 NAD+ 琥珀酰CoA b 关键因素： [NADH]/[NAD+] [ATP]/[ADP] 草酰乙酸和乙酰CoA c

四. TCA的生物学意义 TCA与EMP相连构成糖的有氧氧化途径，是生命有机体利用糖或其他物质氧化获得能量的最有效方式 是糖、脂、蛋白质三大物质最终氧化的共同途径。 是糖、脂、氨基酸等物质合成的原料和碳骨架。 TCA成为物质代谢的枢纽。

（pentose phosphate pathway, ppp途径 第六节 磷酸戊糖途径 （pentose phosphate pathway, ppp途径 或磷酸己糖支路HMS） 1、化学反应历程及催化酶类 2、总反应式和生理意义 3、PPP的调节

一、磷酸戊糖途径的两个阶段 氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段 1、氧化脱羧阶段：脱氢、水解、脱氢脱羧 6 G-6-P 6 葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖-５-P 6 NADP+ NADPH 6 NADP+ 6NADPH 6CO2 6H2O

1、磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段 脱氢 水解 脱氢脱羧 NADP+ NADPH+H+ H2O NADP+ 两次脱氢，形成 6 6-磷酸葡萄糖 6 6-磷酸葡萄糖酸 脱氢 水解 NADP+ NADPH+H+ H2O 6-磷酸葡萄糖 脱氢酶 内酯酶 6 6-磷酸葡萄糖酸内酯 6 5-磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶 NADP+ 两次脱氢，形成 2 NADPHX6＝12 NADPH NADPH+H+ CO2 脱氢脱羧

一、磷酸戊糖途径的两个阶段 氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段 2、非氧化分子重排阶段：异构化、转酮醇、转醛醇 6 核酮糖-5-P 5 果糖-6-P 5 葡萄糖-6-P

2、PPP途径的非氧化分子重排阶段 6 5-磷酸核酮糖 2 5-磷酸木酮糖 2 2 6-磷酸果糖 2 5-磷酸木酮糖 2 3-磷酸甘油醛 阶段一 6 5-磷酸核酮糖 异构酶 2 5-磷酸木酮糖 2 5-磷酸核糖 转酮醇酶，2C 阶段二 2 3-磷酸甘油醛 2 7-磷酸景天庚酮糖 转醛醇酶, 3C 2 6-磷酸果糖 2 4-磷酸赤藓丁糖 2 5-磷酸木酮糖 转酮醇酶， 2C 阶段三 2 3-磷酸甘油醛 5 6-磷酸葡萄糖 2 6-磷酸果糖 醛缩酶 1 6-磷酸果糖 1， 6-二磷酸果糖 H2O Pi

二、磷酸戊糖途径的总反应式 磷酸戊糖途径的生理意义 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途径的生理意义  产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力 是体内利用葡萄糖生成5-磷酸核糖的唯一途径。为体内核酸的合成提供了原料。  通过磷酸戊糖途径中的转酮醇基及转醛醇基反应，使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在体内得以互相转变。  与光合作用联系，实现某些单糖间的转变

三、PPP的调节 2. 基团转移反应 1.限速酶：6－磷酸葡萄糖脱氢酶， NADPH ＋H＋竞争性抑制 通过基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油醛而进入糖酵解途径

第七节 糖的生物合成 P193 一、单糖的生物合成 二、双糖和多糖的生物合成

一、单糖的生物合成 1、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用 2、糖异生作用 糖异生作用的主要途径和关键反应 糖酵解与糖异生作用的关系 糖分解与糖异生作用的关系

1、光合作用(photosynthesis) CO2+H2O (CH2O) + 光能 1 2 O2

2、糖异生（gluconeogenesis）（P200） 非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解逆途径生成葡萄糖的过程称为糖异生。

糖异生主要途径和关键反应 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶 二磷酸果糖磷酸酯酶 二磷酸果糖激酶 1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 2磷酸烯醇丙酮酸 PEP羧激酶 丙酮酸激酶 2草酰乙酸 2丙酮酸 丙酮酸羧化酶

糖异生途径关键反应之一 P ATP+H2O ADP+Pi CO2 丙酮酸羧化酶 草酰乙酸 丙酮酸 GTP PEP羧激酶 GDP

糖异生途径关键反应之二 二磷酸果糖磷酸酯酶 + H2O + Pi 1,6-二磷酸果糖 P O H2CO HO OH H 6-磷酸果糖

糖异生途径关键反应之三 + H2O +Pi 6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶 P 6-磷酸葡萄糖 H 葡萄糖

二、 蔗糖和多糖的合成 （一）、单糖基的活化——糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成 糖NDP焦磷酸化酶

（二）、蔗糖的合成 磷酸蔗糖合成酶途径 蔗糖合成酶途径 H H

三、多糖的生物合成 1、 淀粉的生物合成 2、糖原的生物合成 3、纤维素和果胶的生物合成（自学）

1、淀粉的生物合成  淀粉的结构特点  直链淀粉合成 由淀粉合成酶催化，需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成α－1.4糖苷键。  支链淀粉合成 淀粉合成酶:催化形成α-1.4糖苷键 Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷键的断裂，又能催化α-1、6糖苷键的形成

直链淀粉的合成 A ADPG 引物（Gn） + 淀粉合成酶 D酶－糖苷转移酶 淀粉磷酸化酶 1－P－G 直链淀粉(Gn+1) A ADP +

在Q酶作用下的支链淀粉的合成 淀粉合成酶 + Q酶（1） Q酶（2） B A n m

2、糖原的生物合成 糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。 引物：结合有一个寡糖链的多肽 酶：糖原合成酶，分支酶 糖基供体：UDPG

分支酶（ Q酶）

复习题 1、何谓糖酵解？糖酵解与糖异生途径有那些差异？糖酵解与糖的无氧氧化有何关系? 2、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？ 3、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？ 4、为什么说6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点? 5、非糖物质转变成葡萄糖需经过哪些关键反应？各由哪些 关键酶催化？ 6、一分子葡萄糖所生成的乙酰CoA进入三羧酸循环可生 成多少分子ATP？ 名词解释 磷酸戊糖途径　 糖异生作用