第四章 细胞膜 生物教研室 刘佳 生物教研室 陈丹娜

动物细胞亚显微结构图

细胞膜（cell membrane）：又称质膜,是指围绕在细胞外层，由脂类和蛋白质组成的薄膜。 plasma membrane 生物膜 Biomembrane （真核细胞） 内膜:胞内细胞器的被膜 内膜系统 线粒体 核膜

两暗 一明 “单位膜”结构

细胞膜的化学组成和分子结构

磷脂 糖脂 胆固醇 脂类 蛋白质 糖类 细胞膜的成分 内在膜蛋白 外在膜蛋白 脂锚定蛋白 糖蛋白 糖脂 水、无机盐、金属离子

一、膜脂 膜脂的化学成分： 磷脂 胆固醇 糖脂

1.磷脂 占细胞膜脂质一半以上,是细胞膜的基本成分 类型： 代表：甘油磷脂（卵磷脂、脑磷脂等）

胆碱 磷酸基 甘油 亲水头 脂肪酸链 疏水尾 不饱和脂肪酸链 饱和脂肪酸链 两亲性分子 （兼性分子） 卵磷脂结构模式图

2.胆固醇 真核细胞质膜中含量较高，与磷脂之比最高可达1：1 双亲性分子，由极性头部和非极性尾部组成 胆固醇分子与磷脂分子以特殊方式组合排列，从而降低膜的流动性、加强细胞稳定性

极性头部（羟基） 固醇环 结构 非极性 尾部 胆固醇分子结构

极性头部（羟基） 非极性 尾部 胆固醇在脂双层中与磷脂分子结合的方式

膜脂在水溶液中的结构形式 疏水端 水 亲水端

二、膜蛋白 细胞膜的功能的主要体现者。 内在膜蛋白/整合膜蛋白 外在膜蛋白/外周蛋白 脂锚定蛋白 ① 存在的 方式 ②

两性分子。与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。 膜内在蛋白（整合型蛋白） 两性分子。与膜的结合非常紧密，只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来。 根据跨膜次数分为： 单次贯穿 多次贯穿 多亚基贯穿 根据跨膜蛋白空间结构分为： α-螺旋—多数跨膜蛋白共同的结构特征 β-片层（孔蛋白）

外在膜蛋白 脂锚定蛋白 以非共价键或共价键与脂质分子头侧极性区或穿膜型蛋白在膜表面连接的蛋白，可以用离子溶液分离提取。膜周蛋白在细胞膜呈动态分布。

单次贯穿 多次贯穿 ①，② 内在膜蛋白（跨膜蛋白） ③，④脂锚定蛋白 ⑤，⑥外周蛋白

三、膜糖类 类型： 糖蛋白=糖+膜蛋白 糖脂=糖+脂质 糖类与脂质和膜蛋白以共价键方式结合，在真核细胞表面形成一层很厚的包被，这层由糖分子侧链在细胞表面形成的结构叫细胞外被。 类型： 糖蛋白=糖+膜蛋白 糖脂=糖+脂质

跨膜多糖蛋白 （粘蛋白） 跨膜糖蛋白 吸附的糖蛋白 糖脂

功能：保护、润滑、识别、黏附 发炎

细胞膜的特性

细胞膜的特性及功能 质膜的流动性 质膜的不对称性

一、质膜的不对称性 质膜内外两层的组分和功能的差异，称为膜的不对称性。 经冰冻断裂处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名： ES，细胞外表面； EF，细胞外小页断面; PS，原生质表面； PF，原生质小页断面 。

小鼠肝细胞膜 EF PF

膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布。 复合糖的不对称性：糖脂和糖蛋白只分布于细胞膜的外表面。 膜蛋白的不对称性

二、质膜的流动性 由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。 1、膜脂分子的运动 2、蛋白质分子的运动

侧向扩散10-7s 翻转运动（少见）105s 弯曲运动10-9 s 旋转运动 磷脂分子运动的几种方式

影响膜脂流动性的因素 脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。 脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。 胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。 卵磷脂/鞘磷脂：该比例高则膜流动性增加，是因为卵磷脂的脂肪酸不饱和程度高，而鞘磷脂粘度高。 膜蛋白：嵌入的蛋白越多，膜流动性越小。 其他因素：温度、酸碱度、离子强度等。

膜蛋白的流动性 运动方式： 侧向扩散 旋转扩散 膜蛋白的扩散速度仅为脂质运动速度的千分之一或万分之一；活动度也没有脂质的大，膜蛋白质在细胞膜的特定区域流动。

1970年Frye和Edidin人-鼠细胞融合实验 人细胞 荧光标记 蛋白质 40分钟后 370C 诱导 融合 鼠细胞 结论：细胞膜具有一定的流动性！

细胞膜的分子结构模型

一、片层结构模型 ——“三明治”学说 1935 年，J. Danielli & H. Davson 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，而且覆盖在膜的内外两侧，脂质头部与蛋白质侧链以离子键形式结合。

二、单位膜模型 J. D. Robertson 1959 用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，它由厚约3.5nm的明带和内外表面各厚约2nm的暗带构成，总厚约7.5nm。

√ √ 单位膜模型： ╳ ╳ 所有生物膜都是两暗夹一明的“三层”结构 磷脂分子极性头部与蛋白质分子构成暗带 膜上蛋白以β片层形式存在 蛋白质以静电作用连接 √ √ ╳ ╳

三、液态镶嵌模型 1972年，S.J.Singer & G.Nicolson 根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果，提出了“液态镶嵌模型”。

液态镶嵌模型的特点 膜脂是由双层脂质分子构成 脂质双层是流动的，脂质和蛋白质分子都可以流动 蛋白质嵌入细胞膜的方式包括： 膜外在蛋白/脂锚定蛋白 膜蛋白 膜内在蛋白

四、脂筏模型（lipid raft） 脂筏是膜脂双层内含有特殊脂质和蛋白质的微区。 比膜的其他部分厚，流动性较低 聚集一些特定的蛋白，就像一个蛋白质停泊的平台，与膜的信号转导、蛋白质分选均有密切的关系。

物质的跨膜运输

物质的跨膜运输 小分子物质的转运 大分子物质的转运—囊泡运输 简单扩散/被动扩散/自由扩散 被动运输（离子通道扩散+易化扩散） 主动运输 胞吐作用 胞吞作用

第二节 小分子物质的跨膜转运

细胞膜的选择性通透 Na+ Na+ K+ K+ Na+ Na+ K+ Na+ K+ K+ Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ K+ K+

气体小分子 弱极性小分子 （乙醇） 极性小分子 （水、尿素、甘油） 非极性大分子（葡萄糖） 离子 极性大分子 人工脂膜简单扩散实验

如何选择通透的 人工膜对各类物质的通透率： 脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 非极性分子（苯、N2、O2）比极性容分子易透过，极性不带电荷小分子（如CO2、 H2O 、尿素、甘油等）可以透过人工脂双层，但速度较慢； 小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过； 人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的。

一、简单扩散=被动扩散（P77） 特点： ①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； ②不需要提供能量； ③没有膜蛋白的协助

不需要 膜蛋白 小分子 物质的 跨膜运输 需要 膜蛋白 大分子的跨膜运输 简单扩散 小分子 物质的 跨膜运输 被动运输 需要 膜蛋白 离子通道、载体 主动运输 大分子的跨膜运输 载体

转运蛋白类型： ①载体蛋白（单糖、氨基酸） →被动运输或主动运输 ②通道蛋白（离子）→被动运输

二、被动运输 所有通道蛋白和许多载体蛋白介导溶质穿过膜运转是被动的，称为被动运输。（P77） 特点： ①顺着浓度或电化学梯度； ②不需要能量 ③特异性，需要转运蛋白；

易化扩散 离子转运 动力：电势差或电化学梯度 物质基础：离子通道蛋白—允许适当大小的离子通过的特异性孔蛋白 单糖的转运（葡萄糖） 动力：浓度差或电势差 物质基础：载体蛋白 易化扩散

离子通道（ion channel） 原理：离子通道蛋白在膜上开放一个小孔，允许适合大小及电荷量的小分子通过。 离子通道蛋白转运离子的特性： 是被动运输！ 对离子通透具有高度选择性，只允许合适大小及电荷量的离子通过（如H+、Na+、K+按化学梯度通过膜） 物质运输速度快，是载体蛋白效率的1000倍 大多数离子通道有“闸门”控制，不是持续开放的。主要有4类：电位门通道、配体门通道、应力激活门通道。

Ion Channels 电压门通道 钾离子通道 配体门通道 ----or----

刺激肌肉收缩过程

葡萄糖的转运—载体蛋白 易化 扩散

三、主动运输（active transport） 特点： 逆浓度梯度（逆化学梯度）运输； 需要能量； 都有载体蛋白协助。

主动运输 主动运输所需的能量来源主要有： 1.水解ATP获得能量； 2.协同运输中的离子梯度动力； 3.光能运输物质，见于细菌。

ATP提供能量的离子泵转运 ATP是主动运输的主要供能者，细胞跨膜转运消耗的ATP占其总量的30%左右。 典型代表： Na+-K+泵 Ca2+泵 H+泵

Na+-K+泵 构成：实际上就是Na+-K+ATPase，由2个α大亚基、2个β小亚基组成的4聚体，分布于动物细胞的质膜。 其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+，转进两个K+。

Na+-K+ATP PUMP Na+ K+

协同运输 即偶联运输，是指一种物质以被动运输方式产生的势能推动另一种物质进行主动运输的过程。 类型： 同向运输（symport）:两种物质转运方向一致。 对向运输(antiport) ：两种物质转运方向不同。

单一物质的运输 同向协同运输 对向协同运输 偶联（协同）运输

小肠上皮细胞对葡萄糖的运输 偶联运输 被动运输 主动运输， Glu-low Na+依赖性葡萄糖共转运蛋白（同向运输） Glu-high 肠内腔 Glu-low 偶联运输 Na+依赖性葡萄糖共转运蛋白（同向运输） Glu-high 被动运输 葡萄糖转运体 主动运输， Na+ -K+泵 Glu-low

第三节 大分子和颗粒物质的跨膜运输 ——膜泡运输

膜泡运输的基本概念 胞吞作用 胞吐作用 真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用来完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。 在转运过程中，细胞器膜/质膜内陷，形成包围转运物质的膜泡（vesicle），因此又称膜泡转运。 胞吞作用 胞吐作用

胞吞作用

胞吞作用 胞吞作用（endocytosis）：外来物质被细胞膜一部分包裹起来并内凹芽生小泡，形成内吞囊泡的过程。 类型： 吞噬作用：大囊泡吞吃大颗粒物质（如微生物和细胞碎片） 胞饮作用:小囊泡吞饮液体和小分子 受体介导的内吞作用

吞噬作用 胞饮作用

受体介导的胞吞作用 主要是用于摄取特殊的生物大分子 吞入的物质 大约有50种以上的不同蛋白，包括激素、生长因子、淋巴因子和一些营养物都是通过这种方式进入细胞。

受体介导的胞吞作用

例--胆固醇吸收过程： 胆固醇+蛋白（LDL）； LDL与受体结合； 包裹入囊泡； 结合到内体； LDL与受体解离； 受体返回质膜、LDL送至溶酶体； LDL被分解，释放胆固醇到胞浆

受体蛋白病 家族性高胆固醇血症

家族性高胆固醇血症脂肪沉淀于关节、眼睑等处

去向：溶酶体——消化 异噬作用 细菌 细菌 吞噬性 溶酶体 内体性 溶酶体 内体 胞吞小泡 自噬作用 内质网

胞吐作用

胞吐作用 胞吐作用（exocytosis）：分泌性蛋白质等物质以转运囊泡的形式从内质网出发，经高尔基复合体最后与细胞膜融合，然后完成出胞的过程。

胞吞 胞吐 囊泡运输模式图