第4節 　植物對環境刺激的反應

陸生植物與動物最明顯的不同，在於植物不具有神經系統及不會自由移動 植物面對環境刺激時，會經由細胞受體蛋白接受，引發一系列體內的生理生化反應，以產生向性（tropism）或日夜韻律性活動（circadian rhythm）等

外界環境中的光照、溫度、水分等，均會引起植物上述的反應 例如向日葵及毛茛屬植物，未授粉的花會隨著太陽移動而追尋日光

3-4.1向性 向性：植物體受到外界環境刺激時，其局部接受刺激之強度不同，造成屈曲的生長 圖3-28　向光性：A.單側照光時，引起生長素向背光面運輸，造成向光面與背光面的生長素分布不均勻

例如：莖部如果單側受光，則向光的一側生長較慢，背光的一側生長較快，因此，莖部便屈向光源生長，此種因生長素分布不均勻所造成的現象，稱為向光性

向地性或背地性 植物受地心引力的作用，引發生長素分布不均的生長反應

若將植物幼苗水平放置，經一段時間後，莖會背地生長，根則向地生長

水平放置可能使植物生長素重新分布 靠地的一側生長素濃度較高，相反的，細胞生長較慢 上側生長素濃度較低，細胞生長反而較快，於是根向地生長

莖由於下側生長素含量較多，細胞生長較快，上側生長素含量較少，細胞生長較慢，莖背地彎曲 植物根的向地性決定整個根系分布的深淺，對水分、營養的吸收具有重大影響

向觸性 植物在接觸物體或機械刺激時，會表現出生長的差異 陸生植物的捲鬚、攀緣植物都會表現此一現象

向觸性

當捲鬚與環境中的固體物接觸時 捲鬚就開始彎曲而圍繞起柱子或樹幹生長 接觸面的細胞長得較慢 非接觸面的細胞長得較快

機制目前並不清楚 有關植物向觸性的機制目前並不清楚，但植物靠捲鬚或攀緣運動依附於高大的樹木，以爭取陽光之照射，有利植物的生存

陸生植物不能整體地隨意移動位置，但經由向性生長調整姿態，將莖、葉和根引導向光源、水或無機鹽較充足的方向，使植物在生存競爭方面較具優勢

3-4.2 光周期

開花因素 植物的開花除了受遺傳因素控制之外，有些植物給予植物激素、光照或溫度的刺激，也能促使其開花

光周期性（photoperiodism） 有些植物在每天適當的光照和黑暗交替中，能夠促進開花 光周期性：以24小時為一周期的日韻律中，光照和黑暗的長短

臨界日照 當光周期的日照和黑暗長短，剛好介於適合與不適合開花的分界點日照時間 例如：白芥菜在日照超過14小時的時候便開花，低於14小時日照則不開花，因此，白芥菜的臨界日照為14小時。

長日照植物 植物光周期的日照時數長於其臨界日照適合開花者 稱為，例如：玉米、甜菜等

短日照植物 短於臨界日照條件下適合開花者 例如：菊花、聖誕紅及羊帶來等。

中性日照植物 日照的長短對其開花無顯著的影響 例如：番茄

光周期中的黑暗期對植物的開花影響比日照期重要 例如：短日照植物 若以短暫的黑暗中斷光照期，並不影響其開花 若以短暫的光照中斷黑暗期，則植物不開花

圖3-32　短日照植物光周期中黑暗期對開花的重要性： A.日照時間比臨界日照短，會開花。 B.利用黑暗中斷光照期，不影響開花。 C.利用光照中斷黑暗期，不開花。

長日照植物 在短日照情況下不開花 以短暫的黑暗中斷光照期，植物仍然不開花 若以光照中斷黑暗期，植物就會開花

圖3-33　長日照植物光周期中黑暗期對開花的影響： A.日照時間比臨界日照長，會開花。 B.日照時間比臨界日照短，不開花。 C.給予短日照之光周期（原本不開花）， 　但用光中斷黑暗期，則可促進開花。 D.給予短日照之光周期（原本不開花）， 　但用黑暗中斷光照期也不會促進開花。

影響植物的開花與否並不是日照長短，而是連續黑暗期的長短 長日照植物也可稱為短夜性植物 短日照植物也可稱為長夜性植物

菊科的羊帶來在短日照條件下，即使全株只有一片葉子給予短日照處理，也會開花 顯示感應光周期的部位是葉片

14小時光照 10小時黑暗 （短日照處理） 14小時光照，10小時黑暗 後，轉移於16小時光照， 8小時黑暗。 16小時光照，8小時黑暗

如果將短日照植物與長日照植物嫁接在一起，兩株植物都以短日照處理，長日照植物也會開花，可見短日照植物會產生某一種刺激植物開花的物質，經由韌皮部傳到長日照植物，引起長日照植物開花。

或是將兩株相同的短日照植物嫁接在一起，分別以短日照及長日照處理，結果兩者都能開花

圖3-35 將兩株相同植物嫁接，分別給予適當光周期及非適當光周期： 不適當光周期 圖3-35　將兩株相同植物嫁接，分別給予適當光周期及非適當光周期： A.圖中左邊植物以短日照處理，右邊植物以長日照處理。 B.圖中的結果是兩者都開花。因為左邊植株產生開花物質經韌皮部運輸到右邊植株，引起開花。 開花物質

3-4.3 光敏素（phytochrome） 光敏素： 一種藍綠色的色素蛋白 廣泛存在於植物的各部分 具有兩種不同形式： Pr（r＝red） Pfr （fr＝far-red）

Pr可吸收紅光 Pfr可吸收遠紅光 為一活化態型式，具有生理功能

光敏素的兩種型式可以互相轉換 Pr可吸收紅光或日光轉變為Pfr Pfr在黑暗中自然轉換或照射遠紅光可轉變成Pr

光敏素可接受紅光與遠紅光的刺激，造成細胞中Pr與Pfr的比值不同，引發植物體內複雜的生理反應，例如種子萌發及影響植物開花等

3-4.4 春化作用 春化作用： 低溫處理會促進開花的現象 許多二年生的植物，例如：冬小麥要經過寒冷的冬天（低溫刺激），至翌年春天才會開花 3-4.4 春化作用 春化作用： 低溫處理會促進開花的現象 許多二年生的植物，例如：冬小麥要經過寒冷的冬天（低溫刺激），至翌年春天才會開花 春化的植物從播種到成長，只要經過低溫處理，就能開花

感應低溫刺激的部位是在胚或分生組織，因此，可將種子或幼苗做低溫處理，以促使這些植物開花 用吉貝素處理的種子或幼苗，則不須經過冬天的低溫刺激，也可提前開花，所以吉貝素可代替春化作用而促進開花