3.2 单细胞真核生物—原生动物门 进化地位 原生生物是最原始的真核生物，包括单细胞和多细胞群体。原生生物界既有呈现植物特征的衣藻和团藻，又有呈现动物特征的草履虫和变形虫，还有介于动物、植物和真菌之间的眼虫和粘菌。 为了方便起见，将呈现动物特征的类群归入原生动物门。原生动物是自然界中最原始、最简单的动物类群。

生物学特征 多为单细胞个体，少数是多细胞群体。 细胞内有完成各种生理功能的胞器。 具备各种营养类型。 出现了在水中行动的运动器。 具有无性生殖和有性生殖。 原生动物是最简单和最原始的，但是作为一个细胞来说，则又是非常复杂的。

生态、体型和种类 原生动物广泛生活在海水和淡水中，在土壤与空气中也有分布，有些原生动物营寄生生活，寄生部位从植物的表面到内部汁液，从动物的体表、口腔、消化道到组织器官乃至血液中。 原生动物个体很小，一般不超过250微米，肉眼难见，用显微镜才能看清楚。 目前已经命名的原生动物超过64000种，其中半数以上为化石种类。

原生动物的结构与功能 表膜（pellicle）、外壳与骨骼 体表是细胞膜，统称表膜。有保护和帮助运动功能，还可以保持身体的形状。 有些种类的体表形成比较坚硬的外壳，有几丁质、硅质、钙质、纤维质等。 有的细胞质内有骨骼（如硅质骨针）。

细胞质与细胞核 细胞质在光学显微镜下分成内外两部分。 外面一层称为外质，透明，质地较密。里面一层称为内质，有很多颗粒，不很透明，比外质易于流动。 细胞核一般只有一个，位于内质中，核的外面具有核膜。 有一些原生动物具有多个细胞核。

根据核内染色质的多寡和分布的状况，一般可以把核分成两种： 一种是泡状核，染色质较少，分布不匀。一种是致密核，染色质甚多，分布均匀而又致密。 有些原生动物一个细胞内可以同时具有两种细胞核，一种是大核，一种是小核。大核通常是致密核，与细胞的代谢有关。小核通常是泡状核，与生殖有关。

鞭毛(flagellum)与纤毛(cilium) 有些原生动物具有鞭毛或纤毛这类固定的运动胞器。 鞭毛一般数目少而且长，纤毛则比较短但数目很多，常覆盖细胞表面，是细胞表面的附属物。 它们的基本结构都是微管。

鞭毛虫结构图解

纤毛虫结构图解

伪足 另一些原生动物没有鞭毛或纤毛，通过原生质内质中的溶胶质和凝胶质的转换和流动，使虫体形成伪足而运动。 伪足运动实质上是由肌动蛋白丝在肌球蛋白丝上的滑动造成的。

肉足虫结构图解

排泄(excretion)与渗透 原生动物为保持体内水分的平衡，必须将多余的水分排出。 伸缩泡的主要功能是调节水分，周围有数条收集管，收集管与内质网相通，通过内质网收集细胞内多余的水分和代谢产物，经收集管送入伸缩泡，通过虫体表面固定的开口排出体外。 水与代谢废物也可以借扩散作用从细胞的表面直接排到周围的水中。

伸缩泡、收集管结构与机理图解

三种营养(nutrition)类型 植物性营养：通过色素体利用光能将二氧化碳和水合成糖类，如绿眼虫。 动物性营养：通过胞口吞食其它生物或有机碎片，食物由表膜包围形成食物泡，食物泡在细胞质内被消化和吸收，残渣由胞肛排出体外，如草履虫。 腐生性营养：通过体表渗透作用摄取溶于水中的有机物质，如孢子虫。

生殖(reproduction) 无性生殖：通过有丝分裂进行。 大多数原生动物采用二裂生殖，即细胞经过有丝分裂，形成两个相等的个体，如眼虫的纵二裂、草履虫的横二裂等。

草履虫横二裂生殖图解

有的原生动物采用出芽生殖，即母体的一部分发育成为新的小个体，称为芽体。有时候母体可以同时产生许多个芽体，如夜光虫。

有性生殖：减数分裂，生殖细胞融合。分为接合生殖与配子生殖两类。 接合生殖就是两个生殖型的纤毛虫个体口面相贴，接触处的细胞膜融合，交换小核的部分遗传物质，然后行分裂生殖。 结合双方的小核行减数分裂，各自形成一个雌核和一个雄核，彼此交换雄核，与对方雌核融合为合子。

结合生殖

配子生殖中，大小形状相同的配子结合称同配生殖，如有孔虫与某些鞭毛虫。 大小形状不同的配子结合称异配生殖，大的称大配子，小的称小配子，很多群体鞭毛虫是典型的异配生殖。 卵配生殖是高度特化的异配生殖。

配子生殖

呼吸(respiration) 原生动物呼吸过程一般通过扩散作用，从周围的水中吸收氧，分解体内有机物而释放能量，进行各种生理活动，产生的二氧化碳、水和含氮废物排出体外，称为有氧呼吸。 腐生性或寄生性原生动物可以在低氧或缺氧的环境中生活，主要靠糖酵解作用获取能量，这一过程不需要氧气，称为无氧呼吸。

应激性(irritability) 原生动物可以对外界的刺激作出反应，既可以趋向有利刺激（例如食物），也可以避开有害刺激（例如有毒物质）。原生动物的这种对于不同物质以及光线等刺激的趋避反应称为应激性，应激性对原生动物的取食和生存有重要意义。 1992年我国科学家首先在原生动物棘尾虫的体内发现多种神经肽，这是应激性的作用物质之一。

原生动物的分类 目前，动物分类学家对原生动物的分类有各种不同看法，有的原生动物学家甚至主张将原生动物单独列为一个“界”。 本书采用多数动物分类学家的观点，将原生动物作为动物界中的一个“门”， 而将原生动物门分为五个纲：鞭毛虫纲、肉足虫纲、孢子虫纲、丝孢子虫纲和纤毛虫纲，分别简单介绍如下。

鞭毛虫纲(Mastigophora) 成体有一根至多根鞭毛；行植物性营养、动物性营养和腐生性营养3种方式；无性繁殖方式为纵二分裂。 植鞭亚纲：体内多有色素体，可行植物性营养，多数自由生活。 动鞭亚纲：体内无色素体，异养生活，少数自由生活，多数与多细胞动物共生或寄生。

鞭毛虫纲的各种动物

肉足虫纲(Sarcodina) 具伪足，作变形运动，均为异养生活。多数种类自由生活，有些种类具有各种骨骼。 根足亚纲：伪足指状、叶状、锥状或网状，无轴丝，少数寄生在昆虫或脊椎动物体内。 辐足亚纲：伪足针状，有轴丝，一般营漂浮生活。

肉足虫纲的各种动物

孢子虫纲(Sporozoa) 一般有顶复合器结构，均营寄生生活，生殖方式和生活史复杂，一般有孢子期。 晚孢子亚纲：顶复合器发达，生活史为两段周期或三段周期；有孢子阶段。 焦虫亚纲：顶复合器不发达，目前仅见分裂生殖，未见配子生殖和孢子生殖，生活史可能为一段周期。

间日疟原虫 Plasmodium vivax 生活史 终末寄主人体内：裂体生殖 红细胞外期：感染疟原虫的按蚊叮人，子孢子随唾液注入人体血管侵入肝脏，在肝细胞内发育为滋养体，细胞核经多次分裂，形成裂殖体，细胞质和细胞膜再分割包围各个核，产生大量裂殖子，使肝细胞破裂并进入血液中。这一阶段无明显症状，称为潜伏期，长短不一。

红细胞内期：裂殖子侵入红细胞，先发育为环状体，再发育为滋养体，进行裂体生殖，裂殖子成熟后，红细胞破裂，裂殖子侵入其他红细胞。 大量红细胞破裂以及裂殖子代谢产物释放到血液中，引起人体高热、寒战交替症状，俗称“打摆子”。由于裂体生殖周期为48小时，故称为间日疟原虫。

中间寄主按蚊体内：配子生殖与孢子生殖 有些裂殖子侵入红细胞后不再进行裂体生殖，而是分别发育为大、小配子母细胞，在按蚊叮人时随血液进入按蚊胃中，分别发育成大、小配子，两者结合成动合子。 动合子穿过蚊胃壁形成卵囊，分裂形成大量子孢子，卵囊随子孢子的成熟而破裂，子孢子经蚊的血淋巴聚集于唾液腺内，当按蚊叮人时，子孢子注入新的寄主体内。

丝孢子虫纲(Cnidospora) 生活史中有具极囊、极丝或者仅具极丝的孢子阶段。极丝可以从孢子内翻出，附着在寄主组织上生活。寄主为无脊椎动物和低等脊椎动物。 粘孢子亚纲：孢子由2-3瓣组成，有极囊。 微孢子亚纲：孢子极微小，一般不超过5微米，无极囊。

纤毛虫纲(Ciliata) 成体或生活史中某个时期有纤毛，无性生殖为横二分裂，有性生殖为接合生殖，细胞核有大核和小核之别。 动片亚纲：体表分布一致纤毛，无复合纤毛器。 寡膜亚纲：口区结构发达，有复合纤毛器。 多膜亚纲：口区有显著小纤毛带，体表纤毛一致或具复合纤毛结构，称棘毛。

原生动物与人类的关系 有利方面 原生动物可以消除污水中的有机废物、有害细菌，还能进行絮化沉淀，因此在污水的生物处理方面有重要作用。 原生动物取材和培养方便、生命周期短，因此常被用作生物学的研究材料。 地层钻孔取样中的有孔虫化石可表明其沉积相，协助寻找沉积矿物（如石油）。

不利方面 现已知有28种原生动物是人体寄生虫。 我国重点防治五大寄生虫病（血吸虫病、疟疾、黑热病、丝虫病和钩虫病）中，两种由原生动物引起，疟疾由疟原虫引起，黑热病由利什曼原虫引起。 寄生原虫病对家禽、家畜、鱼类养殖等也有严重影响。

思考题： P 55，No.1 - 8