第六章 种子休眠及其调控

重点：种子休眠的原因和调控 难点：种子休眠的机理

第一节 种子休眠的概念 休眠(dormancy)是生物界普遍存在的现象，不仅植物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。 第一节 种子休眠的概念 休眠(dormancy)是生物界普遍存在的现象，不仅植物界有，动物界也有。只不过植物种子的休眠现象尤为普遍、典型。 一、种子休眠的概念和意义 1. 概念： 种子休眠——指具有生活力的种子在适宜发芽条件下不能萌发的现象。

种子休眠又可分为： 原初休眠——指种子在成熟中后期自然形成的在一定 时期内不萌发的特性，又称自发休眠。 次生休眠——又称二次休眠，指原无休眠或已通过了 休眠的种子，因遇到不良环境因素重新 陷入休眠 , 为环境胁迫导致的生理抑制。

种子休眠的深浅，是以休眠期的长短作指标。 种子休眠期——从种子收获到发芽率达到80%所经历的时间。 种子休眠为一群体概念，是将一批种子，从收获开始每隔一定时间测一次发芽率，然后计算该批种子从收获至最后一次发芽试验置床时的天数。

第二节 种子休眠的意义 生物学上——种子休眠是一种优良的生物特性，是种子植物 抵抗外界不良条件的一种适应性，有利于世代延绵 ; 具有极其重要的生态学意义。 避免成熟时遇雨穗发芽，丰产丰收 有利方面 减少贮藏时损失 影响发芽结果的正确性 不利方面 有时降低种用价值 造成加工、除草困难 农业生产上

第三节 种子休眠的原因 一、种胚未成熟引起的休眠 有些植物种子，除了胚以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟 。 又分为： 第三节 种子休眠的原因 一、种胚未成熟引起的休眠 有些植物种子，除了胚以外的部分均已成熟且已收获，却不能萌发，因为胚未成熟 。 又分为： 胚未分化好，即胚为一团分生细胞，胚器官未分化； 胚未长足，即胚虽已分化，但未达到足够大小。（形态未成熟） 胚休眠，即胚虽分化也达一定大小，但未通过一系列复杂的生理生化变化。（生理未成熟）

由于此种原因休眠的种子，需要在特殊的条件下贮藏一定时 间，使胚完成分化或长到足够大小或完成生理成 熟，这一过程常称之为后熟。 使种子完成后熟的条件和时间因作物而不同，有低温下层积后熟和干藏后熟。

二、种被不透性或机械障碍引起的休眠 1、种被不透水 如豆科植物的硬实种子。 2、种被不透气 如禾谷类、棉花等。 1、种被不透水 如豆科植物的硬实种子。 2、种被不透气 如禾谷类、棉花等。 3、种被的机械障碍 如桃、李、杏、桑、苋菜等。

（一）种被的不透水性 由于种被不透水而不能吸胀发芽的种子称为硬实(hard seed) ，普遍存在于豆科、锦葵科、藜科、旋花科、茄科、美人蕉科。

硬实形成的原因： 影响硬实形成的因素： 种皮结构特性——有角质层、有栅状细胞、有明线、有单宁层（图1） 含可变性果胶——所含水分一旦迅速失去，即硬化不再吸水 种脐特性——种脐象一个阀门，外界水分高就膨胀关闭（图2） 影响硬实形成的因素： 遗传性——凡先代硬实率高的，后代也高 成熟度——种子愈老熟，愈易成为硬实 成熟期环境——高温干燥、施钙肥多，易形成硬实 干燥贮藏条件——曝晒干燥，低温低湿贮藏易形成硬实

硬实的形成是种子较深的一种休眠形式，有利于种子寿命的延长和后代的繁衍。 检测种子的硬实率必须浸种查算，但硬实的顽固性在群体和个体间均有差别，有的浸泡时间长了可以透水，也有浸泡10年不透水的。因此，一般以浸泡24h不透水吸胀为判定硬实的标准。

（二）种被不透气性 种被不透气的机制： 有些种子种被可以透水但透气，阻碍了种内外气体交换造成休眠——禾谷类特别是麦类、稻类种子休眠的主要原因 种被外面附有颖壳，如水稻、大麦 种被上含有大量酚类物质，氧化成醌过程中吸收O2 ，醌类物质沉淀在种被上。

（三）种被的机械障碍 有些种子如核果的种被特坚硬，虽透水通气，但胚在 一定时间内无法顶破向外生长减弱种被约束可打破此类种子休眠。

三、发芽抑制物质的存在引起休眠 1、抑制物质存在部位： 抑制物质可以存在于稃壳、果皮、种皮、胚乳、胚等不同部位。 2、抑制物质的种类： 其种类较多，如氰化氢、氨、乙烯、芥子油、芳香油、柠檬醛、肉桂醛、水杨酸、没食子酸、咖啡碱、古柯碱、香豆酸、花楸酸、肉桂酸、咖啡酸、阿魏酸、脱落酸、甘氨酸、色氨酸等。

主要有七类： 小分子化合物如氰化氢、氯化钙、氨、乙烯等 醇醛类物质如乙醛、苯甲醛、胡萝卜醇等 有机酸类如ABA、水杨酸、色氨酸等 生物碱类如咖啡碱、可可碱、烟碱等 芥子油类、 香 豆素类 酚类物质如苯酚、儿苯酚等

3、抑制物质的性质 挥发性——可随干燥、贮藏而减少 水溶性——浸水可降低含量，使种子打破休眠 非专性——含抑制物质的气体、水溶 液可诱导其它种子休眠 可转化性——某些抑制物可随种子生理状态改变而转化为刺激物质 4、抑制物质的作用机理 影响酶活性和贮藏物质的代谢,间接影响呼吸过程

四、不适宜的外界条件引起的二次休眠 许多不适宜萌发的外界条件是引起种子二次休眠的主要原因。 导致二次休眠的外界条件： 不适宜光照，如喜光种子无光，忌光种有光 不适宜温度，过高过低都可能引起二次休眠 厌氧条件，氮气或有机溶剂浸注 过分干燥，可使已非硬实种子成为硬实

第四节 种子休眠的机制 有关种子休眠的机理，虽经多年研究，但目前仍无定论，多处于假说阶段。

一、植物激素调控——三因子学说 Khan,A.A.（1971，1975）提出种子的休眠和发芽由三因子调节，即： 萌发促进物质赤霉素（GA）、细胞分裂素（CK）和萌发抑制物质脱落酸（ABA）之间的相互作用决定种子的休眠与萌发。 GA是主要的调节因子，而CK仅在ABA存在时才有必要。 Khan（1971）认为在不同时期中，种子内的各种激素处于生理有效或无效浓度，而浓度改变取决于很多内因和外因。

这样，三因子学说有了发展，增加了另一种激素——乙烯，并阐明乙烯与CK在解除休眠促进发芽方面的联系。 以后的一些研究指出，CK具有减轻逆境（如高温、高渗压、高盐分、干旱、嫌气条件等）所诱导种子二次休眠的作用（在缺乏光或GA条件下，数小时即能发生作用，但同时或略迟加入CK即可阻制二次休眠发生）（Khan，1980）。 鉴于乙烯的作用与之相似，而且逆境下莴苣种子中乙烯的产生受阻，在加入CK后可以得到缓解（Khan等），从而进一步提出CK减轻逆境的作用是通过刺激乙烯的产生。 这样，三因子学说有了发展，增加了另一种激素——乙烯，并阐明乙烯与CK在解除休眠促进发芽方面的联系。 Khan等（1984）还指出休眠与发芽和能量的动态平衡有关：各种因素（逆境）导致的萌发障碍是由于分取了能量，并作用于诱导休眠，而萌发促进物质可阻制这种能量的消耗而使萌发成为可能。

二、光的调控（光敏素学说）

1952年Borthwick、Hendricks等研究莴苣种子的萌发条件，首先描述了光敏素系统与休眠和发芽的关系。 光敏素有Pr和Pfr两种状态，Pfr比例的提高导致促进发芽，光照条件可以促使种子中Pr和Pfr相互转化。从而使Pr和Pfr的比例发生变动，并也发现存在缓慢的暗转变和逆暗转变。因此，通过较长时间的贮藏，种子的生理状态可以改变。 需光种子中Pfr的比例较低，需红光或白光照射后增高比例才能发芽； 不需光照亦能发芽的种子一般认为其中已经存有较高比例的Pfr，只要其他条件适宜，种子即能萌发。

三、 呼吸途径论（磷酸戊糖途径） Roberts（1969—1975）提出休眠种子与非休眠种子相比较，前者的呼吸作用存在某些欠缺，表现在三羧酸循环过于强烈，消耗了可被利用的有效氧而排斥了其他的需氧过程。只要增加氧气就能使萌发必需的需氧过程得以进行； 另一方面，如果采用三羧酸循环和末端氧化过程的抑制物质降低其需氧量，也同样可以导致休眠破除，这种萌发必需的需氧过程就是磷酸戊糖途径。 所以说磷酸戊糖途径的顺利进行是休眠破除和得以萌发的关键。Roberts指出：“休眠的破除是从糖酵解途径（包括三羧酸循环）转向磷酸戊糖途径的结果。” Roberts进一步指出休眠破除对氧的需要，可解释为与NADPH的需要氧化有关，这一辅酶从还原态转化为NADP，才能使磷酸戊糖途径顺利地持续进行。

磷酸戊糖途径与休眠破除

四、膜相变化论 Bewley（1982）根据许多植物种子中的休眠及其解除与温度存在密切关系等事实，提出温度导致膜相的变化而影响到休眠状态。 细胞膜可因温度改变而导致物理状态发生可逆性的变化，低温条件下细胞膜是凝胶态；在较高温度下则变为流体状态。 膜相的变化促使许多膜结合酶的活性改变，还能使膜蛋白发生移位，并导致细胞膜的透性变化和溶质渗漏，从而影响到与种子萌发有关的许多代谢过程。

第五节 主要作物种子的休眠 一、 禾谷类种子的休眠 （一） 休眠原因及休眠的起始 一、 禾谷类种子的休眠 （一） 休眠原因及休眠的起始 禾谷类种子的休眠与种被的影响有关。 水稻和大麦种子的休眠主要由于稃壳包被籽粒，使萌发时种胚的氧气供应受到阻碍，在休眠较深的种子中，果种皮对种子发芽也有同样影响。 小麦种子外部不带稃壳，休眠是由于果种皮阻碍了氧气的通透所造成。 如果水稻去除稃壳，小麦用机械方法擦伤籽粒的外层，或者采用双氧水处理，以改变种被的透性或提供氧气，种子就能很快萌发。

休眠的起始在小麦中进行了仔细的观察和研究（Mitchell等，1980）。 种被限制供氧的原因比较复杂，很可能与种被中存在一些易于氧化的化学成分（酚）的耗氧有关，这些成分在种子干藏过程中逐渐变化，到达一定的临界点时，就使种子的萌发成为可能。 休眠的起始在小麦中进行了仔细的观察和研究（Mitchell等，1980）。 小麦品种W42的成熟过程是50d左右，花后4~26d收获的种子（经过干燥）不能发芽，但到28d时发芽率急剧增高至100%，这时正是田间种子的含水量开始发生自然降落的阶段。 此后种子的发芽率又急剧降低，可以说是陷入了休眠，到38d时降至最低点。 其他的禾谷类作物种子如大麦、水稻等也有相同的趋势。

（二）休眠期及其影响因素 种子的休眠期是指一个种子群体休眠时间的长短。同一批种子，甚至同一植株或同一花序上产生的种子，休眠期亦有差异。因此，习惯上常以80%种子能正常发芽作为通过休眠的标准（也有采用50%等发芽率的）。 休眠期就是指种子从收获起至发芽率达到80%所经历的时间。 影响种子休眠的因素： 1．遗传因素 一般而言麦类尤其大麦的休眠最为明显，水稻和玉米休眠较浅。同一作物不同类型和品种的休眠期也可以相差悬殊，有的没有休眠期，而另一些品种的休眠期却长达数月。根据对水稻、大麦、小麦等多种作物的研究，确定禾谷类种子的休眠特征是多基因决定的。 休眠期：皮大麦>裸大麦；粳稻>籼稻；国际稻、非洲籼稻>中国籼稻；红皮小麦>白皮小麦。

2．生理因素 一般从乳熟期起，成熟度愈高，休眠期愈短。种子着生的部位不同，其成熟度和生理状态有别，休眠深度也有差别。 小麦乳熟种子>完熟种子；水稻成熟度差的种子>完熟种子。 3．环境因素 成熟期间的环境条件可以决定种子休眠的深度，而贮藏期间的环境条件可以影响种子休眠解除的速率。 种子成熟期间影响休眠长短的最主要的环境因素是温度。 据Belderok（1961）测定，小麦蜡熟期间的温度是决定休眠深浅的重要因素，温度愈高，休眠期愈短。 事实上有些品种的种子虽具深休眠的遗传特性，但在某些气候反常的年份里因受高温影响，也可使休眠变浅甚至不存在休眠期，如果成熟后期多雨，就会产生严重的穗发芽现象。

环境因素对休眠的作用：温度>氧气>湿度。 在种子贮藏过程中，高温能加速种子休眠的解除，而低温条件则起相反的作用。 如Roberts曾将水稻种子贮藏在不同的温度条件下，结果在27℃、37℃和47℃条件下解除休眠的时间分别为50d、15d和5d（以50%发芽率作为通过休眠）。 27℃——50d 37℃——15d 47℃—— 5d 环境因素对休眠的作用：温度>氧气>湿度。

二、棉花 棉花种子的休眠期在类型和品种之间存在很大差异。海岛棉、亚洲棉、非洲棉几乎没有休眠或休眠很浅，而一般陆地棉种子的休眠却很明显，成熟度低的棉籽显然又较充分成熟种子的休眠为深。 成熟和贮藏期间的环境条件都能影响休眠期的长短：低温条件下成熟的种子休眠较深，高温低湿的贮藏条件有利于休眠的解除。 棉花种子的休眠原因主要是： ① 种皮透气性不良（主要原因）； ② 棉籽中有一定数量的硬实，造成硬实的原因是进水口（主要是内脐）组织严密而受到阻塞。 休眠的棉籽在剥去或切破种皮以后，都能迅速萌发。

成熟期间的环境因素是影响油菜种子休眠和田间萌发的重要条件。 三、 油菜 油菜种子的休眠期在不同类型之间差异悬殊，休眠深度依次为： 芥菜型>白菜型>甘蓝型 深色>浅色 绿熟>褐熟>完熟 成熟期间的环境因素是影响油菜种子休眠和田间萌发的重要条件。 油菜果壳中存在的抑制物质和果壳开裂前的透性不良都能阻止其中的种子萌发，成熟期间的高温促进果壳开裂并使抑制物质的含量降低，持续的降雨亦可使之流失。 贮藏条件可以影响种子休眠解除的速率，高温条件下种子的休眠期明显缩短。据研究，芥菜型品种红叶芥贮藏于10℃的休眠期是40d，但在20℃、30℃和40℃条件下贮藏的种子休眠期均可缩短至20d以下（毕辛华等，1988）。

四、向日葵 向日葵新种子的果种皮中存在萌发抑制物质，导致种子产生休眠。 另据报道，向日葵种子还有胚休眠（Corbineau F.等，1990）。在种子成熟过程中，休眠逐渐加深，达到峰点；以后开始脱水，脱水期间休眠逐渐变浅，收获、干燥后经历一段时间，休眠可以终结而获得发芽能力。 向日葵种子的休眠解除对贮藏条件有特殊的要求和反应，通过休眠的速率是0℃>24℃>35℃>15℃（Wallace等，1958）。 低温预措不能使休眠种子发芽，但吸胀2d后用乙烯处理，可以破除种子的休眠。 不良条件可以诱导向日葵种子产生二次休眠，当发芽温度超过40℃时，不休眠的种子就进入休眠状态，称之为高温休眠（热休眠）。

五、甜菜 甜菜的种球（果球）中存在水溶性的抑制物质，主要存在于果皮及花萼中。 经鉴定，抑制物质的种类很多，其中重要的是草酸盐（井上和雄、山本良三，1974）及酚类物质。这些物质直接抑制种子发芽，或者通过对氧气的掠夺作用影响萌发。 适宜的浸种和流水处理可以有效的提高休眠种子的发芽率和发芽速率，揭去果盖（子房帽）亦能促使休眠种子萌发。 六、蔬菜类 蔬菜种子种类繁多，种子的休眠特性各异，现将主要蔬菜种子的休眠原因列表分述于下（表）。根据休眠的原因，可以采用适宜的方法予以破除。

主要蔬菜种子的休眠原因 类 型 和 作 物 休 眠 原 因 （类 型） 种皮透气性差 冬瓜 种皮透水性差 番茄 存在抑制物质 类 型 和 作 物 休 眠 原 因 （类 型） 瓜果类如西瓜、黄瓜、甜瓜等 种皮透气性差 冬瓜 种皮透水性差 印度南瓜（Cucurbita maxima） 光具促进作用，也有抑制作用（同一波长的光只有一种作用） 番茄 存在抑制物质 根菜类、甘薯（真种子） 马铃薯（块茎） 激素不平衡(休眠块茎内仅含极少量的生长促进物质，同时存在抑制物质)，种皮透气性差 胡萝卜 胚未发育完成 萝卜 叶菜类如芹菜 发芽需光 苋菜 发芽忌光 莴苣（生菜） 发芽需光，种皮（包括胚乳）的障碍，种子中存在抑制物质 白菜、芥菜 种皮透气性差，发芽需光 菠菜 吸胀种子（果实）表面的胶液影响透气，果皮中有草酸

第六节 种子休眠的调控 种子从收获起至发芽率达到80%所经历的时间就称为休眠期。 种子休眠的调控包括延长休眠期和缩短休眠期二个方面。 第六节 种子休眠的调控   生产上通常以80%种子正常发芽作为通过休眠的标准（也有采用50%发芽率的）。 种子从收获起至发芽率达到80%所经历的时间就称为休眠期。 种子休眠的调控包括延长休眠期和缩短休眠期二个方面。 一、 延长种子休眠期 （1）品种选育 休眠特性是一种遗传属性，可以根据需要选育具有一定休眠期的品种，禾谷类、豆类、油菜等均可采用这种方法。

（2）药剂调控 田间喷药是调控休眠的一项可行的措施。 ● 青鲜素（MH）可以抑制小麦种子发芽； ● 促麦黄（乙基磺原酸钠）可促进小麦、大麦种子提早成熟； ● 乙烯利可促进水稻、油菜等种子成熟； ● 杂交水稻制种田可用抑萌剂防止穗发芽。 使用时要掌握好药剂的浓度和施用时期。 （3）环境因子调控 将休眠种子放在低湿 或 高温 或 缺氧 条件下，种子休眠期则会延长。

二、 缩短和解除种子休眠期 （1）种子处理 化学物质处理，物理机械方法处理，干燥处理等均可有效地破除种子休眠。 （2）改变发芽条件 二、 缩短和解除种子休眠期 （1）种子处理 化学物质处理，物理机械方法处理，干燥处理等均可有效地破除种子休眠。 常用化学物质——赤霉素、细胞分裂素、乙烯、硝酸、双氧水等。 机械处理方法——切破种皮、针刺胚轴、碾擦种皮、去壳等。 物理方法处理——高温处理、低温处理、变温处理，其中高温处理实用价值比较广泛。 此外，还有晒种、人工加温干燥、温汤浸种（如棉花）、开水烫种（如绿豆）等处理方法。 （2）改变发芽条件 ● 休眠种子在特定的温度下可以发芽良好。 如大小麦和油菜种子经过低温预措后再发芽；油菜用15-25℃变温发芽；玉米用35℃高温发芽；水稻用35-37℃高温发芽等都是有效的方法。 ● 有些作物的休眠种子需要光照才能发芽。

破除种子休眠的化学物质及其适用范围 化 学 物 质 种 类 适 用 范 围 赤霉素 细胞分裂素 乙烯 生长调节 物质 氧化剂 适 用 范 围 生长调节 物质 赤霉素 对胚休眠及种皮透气性不良的种子和需光种子有效，有效范围为10-5~10-3mol/L（Don，R.等1977） 细胞分裂素 在弱光下（非暗处）才能对莴苣有效；能抵消抑制物质尤其ABA的作用（Khan, A.A.等1975） 乙烯 对花生及某些杂草种子有效，有效范围为0.1~200μl/L(Ketring, D.L.,等1977)。亦可破除苋菜等光敏感种子休眠 氧化剂 次氯酸盐、双氧水、氧(除去种皮或高浓度氧) 对种皮透气性不良的种子及抑制物质容易氧化的种子有效（Hsiao, A.I.1979；Roberts等，1977；毕辛华等，1978；毕辛华等，1978，戴心维等，1976） 含氮化合物 硝酸、亚硝酸、羟胺、硫脲 对许多禾本科种子、双子叶杂草种子有效（Roberts等，1977；Esashi，Y等，1979）。亦可破除光敏感种子休眠 呼吸抑制剂 氰化物、叠氮化合物、丙二酸盐、硫化氢、一氧化碳、氟化钠、碘乙酸、二硝基酚、羟胺 对胚休眠及种皮透气性不良的种子有效（Roberts等，1977） 有机溶剂 丙酮、乙醇、甲醇、乙醚、氯仿 对种皮透性不良的种子（如某些禾本科杂草、牧草、豆科等硬实及其他有效（Taylorson R.B.1979） 硫氢化合物 2-巯基乙醇、2，3-二巯基丙醇、二硫苏糖醇 对大麦和燕麦种子解除休眠有效，可促进磷酸戊糖途径，降低C6/C1比例（Roberts, E.H.1977） 植物产物 梭壳孢菌素等 对抑制物质ABA引起休眠的莴苣种子有效，也能加速玉米、萝卜和棉花种子萌发（Khan, A.Q.,1979等） 其他 二氧化碳、亚甲蓝、酚类、羟基、喹啉、丁二酮肟 二氧化碳40%以上浓度对莴苣有效。亚甲蓝对减少大麦种子休眠有效，它是一种电子受体（Roberts，E.H.,1977）

赤霉素破除作物种子休眠有效浓度 作 物 处 理 方 法 小 麦 800 浸种 24 h 水 稻 100 大 麦 100~200 0.5 作 物 有效浓度(μmol/L) 处 理 方 法 小 麦 800 浸种 24 h 水 稻 100 大 麦 100~200 马铃薯(块茎) 0.5 切块浸泡 1~2 h   1 切块浸泡 1 min 萝 卜 500 浸种 棉 向日葵 25 莴 苣 10~100

主要作物种子休眠的破除方法* 作 物 休 眠 破 除 方 法 水稻 大麦 小麦 玉米 棉花 花生 油菜 甜菜 菠菜 莴苣 各种硬实 作 物 休 眠 破 除 方 法 水稻 播前晒种2~3d，40~50℃7~10d；机械去壳；0.1mol/L HNO3浸16~24h；3%H2O2浸24h；赤霉素处理 大麦 播前晒种2~3d，39℃ 4d；低温预措；针刺胚轴（先撕去胚部稃壳）；1.5%H2O2浸24h；赤霉素处理 小麦 播前晒种2~3d，40~50℃数天；低温预措；针刺胚轴；1%H2O2浸24h；赤霉素处理 玉米 播前晒种；35℃发芽 棉花 播前晒种3~5d；去壳或破损种皮；硫酸脱绒（92.5%的工业用硫酸）；赤霉素处理 花生 40~50℃ 3~7d；乙烯处理 油菜 挑破种皮；低温预措，变温发芽（15~20℃，每昼夜在15℃保持16h，25℃ 8h） 各种硬实 日晒夜露；通过碾米机，机械擦伤种皮；温汤浸种或开水烫种（如田菁用96℃ 3Sec.）；切破种皮；浓硫酸处理（如甘薯用98% H2SO4处理4~8h；苕子用95%处理5~9min）；红外线处理 马铃薯(块茎) 切块或切块后在0.5%硫脲中浸4h；1%氯乙醇中浸0.5h，赤霉素处理 甜菜 20~25℃浸种16h；25℃浸3h后略使干燥，在潮湿状态下于25℃中保持33h；剥去果帽（果盖） 菠菜 0.1% KNO3浸种24h；剥去果皮，砂床发芽 莴苣 赤霉素处理；PEG引发破除热休眠 * 激素处理浓度见上表；低温预措系种子置湿润发芽床上，在8~10℃保持3昼夜，再移置20℃条件下发芽。

课堂讨论选题 1、自然休眠和强迫休眠有何不同？ 课外作业选题 1、名词解释：种子休眠；硬实 2、说明水稻、大豆、棉花种子的休眠原因。 3、举例说明种皮控制种子休眠的三种途径，举出破除这种休眠的两种方法。