§3 植物对水分吸收的物理化学基础 化学势、水势 的概念 植物细胞水势的组成 植物细胞间水分的流动——渗透作用 一些实验方法
一 自由能、化学势、水势 自由能(free energy):体系内可以用于做功的能量。而束缚能(bound energy)是不能用于做功的能量。 化学势( chemical potential):指一个体系中,在恒温恒压下1mol某组分的自由能(偏摩尔自由能),也可以说是在同温同压和其它物质的浓度不变的情况下,向体系中加入1mol某物质而引起体系自由能的变化,用μ表示,规定纯水的化学势为0焦耳/摩 尔。
下面是某一体系中,B组分的化学势的组成: μB=μB*+ZBFE+RTlnαB+VBmP+mBgh 其中μB*是参比态B组分的化学势,ZB是B物质的净电荷数, F是法拉第常数,E是B物质所处体系的电位,R是气体常数, αB是B物质的活度,VBm是B物质的偏摩尔体积, P是B物质所处体系的压强,mB是B物质的质量,h是B物质所处体系的高度。 B物质从体系1→体系2,其化学势的变化为 μB= μB2 -μB1 =ZBF E +RTln(αB2 /αB1 )+VBm P +mBg h 当 μB <0时,可自发发生,不需能,反之不能自发发生。
3. 偏摩尔体积(partial molar volume):在恒温恒压下,向一足够大的某一浓度的溶液中加入1mol的物质, 引起体系体积的变化量;也可以说是在恒温恒压下,1mol某组分在体系中所体现出来的体积。
如20℃,1atm下甲醇的体积是40. 5cm3,向任何体积的纯甲醇中加入1mol甲醇,体积都 会增加40 如20℃,1atm下甲醇的体积是40.5cm3,向任何体积的纯甲醇中加入1mol甲醇,体积都 会增加40.5cm3,但如果是向甲醇的水溶液中加甲醇,体积的增加就不再是40.5cm3 ,而是小于40.5cm3 。故称为偏摩尔体积。 甲醇/水溶液的摩尔分数 甲醇的偏摩尔体积 1 40.5 0.8 40.4 0.6 39.8 0.4 39.0 0.2 37.8
μw=μw* + RTlnαw+VwmP+mwgh 5. 水的化学势和水势 因为水的净电荷为0,所以水的化学势: μw=μw* + RTlnαw+VwmP+mwgh 但在植物生理学中,通常不用水的化学势而用水势来考虑水流的方向。定义为体系中水的化学势与同温同压下纯水化学势的差除以水的偏摩尔体积;或称为偏摩尔体积水的化学势,用Ψ表示。 Ψ= (μw-μw*)/Vwm= (RTlnαw+VwmP+mwgh)/ Vwm = RTlnαw/ Vwm+P+ρgh = Ψs+ Ψp+ Ψg(渗透势+压力势+重力势) 单位:帕斯卡(Pa),巴(1bar=105Pa),Mpa, atm 规定纯水的水势为0,而水总是从水势高处向水势低处流。
二 植物细胞水势的组成 Ψ = Ψs+ Ψp+ Ψg Ψs is the solute potential (溶质势/渗透势) 由于溶液中溶质颗粒的存在而使水势降低的值。纯水的溶质势为0,溶液的渗透势可根据 Van‘t Hoff Equation计算: Ψs = - CiRT 其中C是溶液的摩尔浓度,i是溶质的等渗系数(蔗糖、葡萄糖等不解离物质为1,盐大于1,如低浓度NaCl为1.8),R是气体常数(8.314J/mol ·K (结果:乘以1000后为帕)或 0.082 L atm / mol ·K(大气压)或 0.083L·bar /mol·K(巴)),T是绝对温度 (°K). 负号表明溶质起降低渗透势 的作用。
2. ψp is the pressure potential(压力势) 压力势是指外界(如细胞壁)对细胞的压力而使水势增大的值。一般情况下细胞处于膨胀状态,原生质体压迫细胞壁产生膨压,而细胞壁反过来反作用于原生质体使产生压力势。规定在标准状况下(1atm)下溶液的压力势为0,膨胀的细胞其压力势>0,而在剧烈蒸腾时细胞压力势<0 。这一负压是水分沿木质部上升的主要动力。
3. ψg is the gravitational potential(重力势) 重力势是指由于高度的存在而使水势增加的值。规定海平面上的重力势为0,则10米高的水其水势为ρgh=0.1MPa,从实验室角度出发,重力势比较小因而认为可以忽略。
另外,在提到干种子、细胞壁、干土壤时,经常提到水势的另一组分——衬质势 4. ψm is the matric potential (衬质势) 衬质势是由于胶体物质的亲水性和毛细管对水的束缚而引起水势降低的值。 事实上,衬质是通过降低渗透势、压力势来降低水势,不必要也不应该再算进去。一般说,在植物细胞形成液泡前衬质势很低(数值很大),而在形成液泡后衬质势很小。所以,我们考虑植物细胞水势时只考虑: ψ = ψs + ψp; 另外,干种子:Ψ=Ψm;质壁分离时:Ψ=Ψs
三 水分顺着水势梯度流入或流出细胞 水分的流动的驱动力是水势差,是被动的,是不消耗代谢能的。 细胞间水流的方向:高水势细胞→低水势细胞。
阐述水势组成的五个例子
质壁分离现象——水分的渗透作用 高渗溶液 通过质壁分离现象可以: 判断细胞死活 测定细胞渗透势
植物细胞水势各部分针对细胞体积的动态变化 植物细胞微小的体积变化会导致细胞膨压的巨大变化 不膨胀状态 植物细胞水势各部分针对细胞体积的动态变化
问题: (1)甲、乙两细胞,甲放在0.4M的蔗糖溶液中,充分平衡后,测得其渗透势为-0.8RT;乙放在0.3M的NaCl溶液中,充分平衡后,测得其渗透势为-0.7RT,假定i蔗糖=1,iNaCl=2, 问①甲、乙两细胞谁的压力势大:②取出两细胞后紧密接触,水分流动方向如何?③若破坏细胞质膜,水分又如何流动? (2)甲、乙两细胞,甲渗透势为-24巴,放入0.5M的蔗糖溶液中平衡后,体积增加了50%;乙细胞渗透势为-30巴,放入0.4M的蔗糖溶液中平衡后,体积增加了100%,问平衡后哪个细胞压力势大?
四 测定水势及其组分的方法 测水势:热电偶法;压力室法;小液流法 测渗透势:冰点下降法、质壁分离法、蒸汽压下降法 测压力势:压力探针法
热电偶法测水势
压力室法测水势
微型压力计法测压力势
压力探针法测压力势