细胞的运动

Cell motility is one of the crowning achievements of evolution

原始细胞不具备主动运动的能力，体内物质代谢也靠简单扩散作用进行 运动能力的获得使细胞可以主动寻找更适合生长的环境，体内物质运输也能更为有序的进行

细胞的运动依靠细胞体内的细胞骨架网络进行，同时动力蛋白(motor protein)水解ATP提供所需能量。

细胞骨架是细胞运动的基础，也是细胞形态的维持和变化的支架，还提供了细胞内物质运输的轨道，细胞的分裂过程也有细胞骨架的参与。

Microtubules Intermediate filaments Microfilaments

细胞运动的形式 位置移动：局部、近距离/整体、远距离 鞭毛、纤毛摆动：精子、输卵管上皮 阿米巴运动：巨噬细胞 褶皱运动：体外培养的成纤维细胞

纤毛摆动

细胞运动的形式 形态变化：即便位置相对固定，细胞也可通过骨架的动态变化引起自身形状的改变 肌肉收缩 细胞分裂 顶体反应

细胞运动的形式 胞内运动 胞质流动(cytoplasmic streaming)：对于细胞的营养代谢具有重要作用，能够不断地分配各种营养物和代谢物，使它们在细胞内均匀分布。该过程由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用而引起。 膜泡运输：内膜系统以细胞骨架作为轨道通过小泡进行蛋白质运输。 轴突运输 色素颗粒的运输 染色体分离

膜泡运输

细胞运动的形式 胞内运动 胞质流动 膜泡运输 轴突运输(axonal transport)：神经细胞中核糖体只存在于胞体和树突中, 在轴突和轴突末梢没有蛋白质的合成，所以蛋白质和膜性成分必须在细胞体中合成, 然后运输到轴突；同样，部分物质也会沿轴突运回胞体。 染色体分离

轴突运输

细胞运动机制 依赖动力蛋白：动力蛋白(motor protein)能水解ATP获取所需能量，并可沿微丝或微管进行移动。 依赖微管、微丝：由于骨架蛋白的动态组装与解聚，引起细胞在不同的方向上出现形态变化或进行移动。 依赖动力蛋白与骨架蛋白的共同作用。

依赖动力蛋白的细胞运动 动力蛋白(motor protein)：可分为三个不同的家族－－肌球蛋白(myosin) 、驱动蛋白(kinesin)、动位蛋白(dynein)。 肌球蛋白以微丝作为运行的轨道，而驱动蛋白和动力蛋白则沿微管运行。

肌球蛋白（myosin） 最早发现于肌肉组织，可利用ATP的水解导致构型的变化从而沿肌动蛋白丝进行运动。 肌球蛋白的主要类型: 肌球蛋白Ⅰ、肌球蛋白Ⅱ和肌球蛋白Ⅴ。

肌球蛋白Ⅱ为肌肉收缩和胞质分裂提供力，而肌球蛋白Ⅰ和Ⅴ则涉及细胞骨架与膜之间的相互作用，如膜泡的运输。

用糜蛋白酶处理可将肌球蛋白水解为两段，按产物的分子量区分为重酶解肌球蛋白（HMM）和轻酶解肌球蛋白（LMM），再用木瓜蛋白酶处理HMM可得S1、S2片段

S1片段（头部）有肌动蛋白与ATP的结合位点 LMM（尾部）含特殊结合位点，决定肌球蛋白的结合形式

所有的肌球蛋白都是由一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构和功能不同的结构域. 头部结构域是最保守的结构域，含有与肌动蛋白、ATP结合的位点。 颈部含α螺旋的结构域，可通过与钙调素或类似钙调素的调节轻链的结合来调节头部的活性。 尾部结构域决定尾部是同膜结合还是同其它的尾部结合。

驱动蛋白（kinesin） 可分别与微管和膜泡结合，沿微管运动，从而起到运输作用。

驱动蛋白是由两条轻链和两条重链构成的四聚体。具有两个球形的头部（具有ATP酶活性）、一个螺旋状的杆部和两个扇形的尾部。

通过结合和水解ATP，导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走”，将“尾部”结合的“货物”（运输泡或细胞器）转运到其它地方。

动位蛋白（dynein） 可分为胞质动位蛋白和鞭/纤毛动位蛋白。 胞质动位蛋白由两条相同的重链和一些轻链以及结合蛋白构成；鞭/纤毛动位蛋白中二联微管外臂的动位蛋白具有三个重链。

肌球 蛋 白 介 导 细 胞 运 动

驱动蛋白和动位蛋白作用机制

在细胞质中，每个被转运的膜泡上既结合了肌球蛋白，也结合了驱动/动位蛋白，因此膜泡运输时可根据需要选择不同的途径。

鞭毛纤毛的运动机制

鞭毛摆动

依赖骨架蛋白的动态组装与解聚

顶体反应(acrosomal reaction)

依赖动力蛋白与骨架蛋白组装的共同作用 染色体分离的过程既包含了微管组装动力学，也包含了动力蛋白水解ATP的过程。

染色体分离 有丝分裂器(mitotic apparstus) 有丝分裂器组装 染色体分离 胞质分裂

肌肉收缩

肌球蛋白组成肌节的粗肌丝。 肌动蛋白组成肌节的细肌丝。除了肌动蛋白外，细肌丝还有两个结合蛋白，即原肌球蛋白（TM）和肌钙蛋白（TN）。

原肌球蛋白（tropomyosin, TM ）是细肌丝中肌动蛋白的结合蛋白，由两条平行的多肽链组成α螺旋构型，每条原肌球蛋白首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合, 正好位于双螺旋的沟中。

肌钙蛋白(troponin, TN)由3个多肽，即肌钙蛋白T(Tn-T) 、肌钙蛋白I(Tn-I) 、肌钙蛋白C(Tn-C)组成的复合物。

Tn-I能够同肌动蛋白以及Tn-T结合, 它同肌动蛋白的结合就抑制了肌球蛋白与肌动蛋白的结合。 Tn-C是肌钙蛋白的Ca2+结合亚基。 Tn-T控制着原肌球蛋白在肌动蛋白纤维表面的位置。

成纤维细胞的运动

白细胞运动

细胞运动的调节 G蛋白：Rac、Rho 理化分子：引起细胞的趋化作用。 Ca2＋浓度梯度：细胞出现趋化作用时胞内Ca2＋浓度分布也发生改变。 影响细胞骨架药物：细胞松弛素阻止微丝聚合，鬼笔环肽抑制微丝解聚；秋水仙素阻止微管聚合，长春新碱破坏已形成的微管，紫杉酚抑制微管解聚。

细胞的趋化作用

细胞运动的调节 G蛋白：Rac、Rho 理化分子：引起细胞的趋化作用。 Ca2＋浓度梯度：细胞出现趋化作用时胞内Ca2＋浓度分布也发生改变。 影响细胞骨架药物：细胞松弛素阻止微丝聚合，鬼笔环肽抑制微丝解聚；秋水仙素阻止微管聚合，长春新碱破坏已形成的微管，紫杉酚抑制微管解聚。

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