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第五章 连锁遗传和性连锁 1866年--1945年 Thomas Hunt Morgan 红眼与白眼
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本章内容 一、连锁与交换; 二、交换值及其测定； 三、基因定位和连锁遗传图； 四、性别决定与性连锁。
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第一节 连锁与交换 一、连锁 1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson
第一节 连锁与交换 一、连锁 1、性状连锁遗传的发现 性状连锁遗传现象是Bateson 和 Punnett（1906)在香豌豆的杂交试验中首先发现的。
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连锁遗传 相引相(coupling phase) 相斥相(repulsion phase)
同一亲本所具有的两个性状，在F2代常连系在一起遗传的现象。 相引相(coupling phase) 甲乙两个显性性状，连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。 相斥相(repulsion phase) 甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。
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4831 390 实际数 393 1338 理论数 3910.5 1303.5 1303.5 434.5
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226 实际数 95 97 1 理论数 235.8 78.5 78.5 26.5
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试验结果是否受分离规律支配？ 第一个试验 第二个试验 = 5221:1731 ≈ 3:1
紫花:红花 = ( ):( ) = 5221:1731 ≈ 3:1 长花粉:短花粉 = ( ) :( ) = 5224:1728 ≈ 3:1 第二个试验 紫花:红花 = (226+95):(97+1) =321:98 ≈3:1 长花粉:短花粉 = (226+97):(95+1) =323:96 ≈3:1
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F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种配子不等。
此结果都符合分离规律，但不符合独立分配规律。 F2不符合9:3:3:1 ，则说明F1产生的四种配子不等。 可用测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。
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2、连锁遗传的解释 Bateson和Punnett未能对性状连锁遗传现象作出解释。Morgan等（1911)以果蝇为试验材料，通过大量遗传研究，对连锁遗传现象作出了科学的解释。 假如果蝇有两对基因： 眼色 红眼-显性(pr+)白眼-隐性(pr) 翅长 长翅-显性(vg+)残翅(短翅)-隐性(vg)
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红眼果蝇 白眼果蝇
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短翅 长翅
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pr+ pr+ vg+vg+ prprvgvg pr+prvg+vg♀ prprvgvg
F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg pr+prvg+vg 1339 prprvgvg pr+prvgvg 151 prprvg+vg154 Ft 果蝇相引相的两对相对性状的连锁遗传
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P pr+pr+vgvg prprvg+vg+ pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂
F1 pr+prvg+vg♀ prprvgvg♂ pr+prvg+vg 157 Ft Prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067 果蝇相斥相的两对相对性状的连锁遗传
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从相引相和相斥相结果看： （1）F1虽然形成四种配子，但其比例不 符合1:1:1:1； （2）两种亲型配子多，两种重组型配 子少；
（3）两种亲型配子数大致相等，两种重 组型配子数也大致相等； Morgan解释：控制眼色和翅长的两对基因位于同一同源染色体上。在配子形成的过程中,染色体区段发生了交换。
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pr+ vg+ pr vg × F1 pr vg+ pr+vg
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二、交换 同源染色体的非姊妹染色单体之间的对应片段的交换，从而引起相应基因间的交换与重组。
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1 、交换的机制和细胞学基础 没有发生交换 发生交换
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c sh C SH c sh C SH C sh c SH C sh 交换
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重组率 = 14/400 = 3.5% 2. 100个孢母细胞内，在C-SH区段内发生有效交换者7个,不发生交换者93个
问产生重组配子多少个?亲型配子多少个?重组配子所占总配子的比例是多少? 重组率 = 14/400 = 3.5% 某两对连锁基因之间发生交换的孢母细胞的百分数，恰恰是重组型配子(又称交换型配子)百分数的2倍
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交换值 交换值：严格地讲是指同源染色体的非姊妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率。
一般是用重组型配子占总配子的比例来表示交换值大小。
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c sh c sh C SH C SH 交换细胞少交换值小 交换细胞多交换值大
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交换值变动在0-50%之间 交换值越接近0，连锁强度越大 交换值越接近50%，连锁强度越小， 当非等位基因为不完全连锁遗传时， 交换值总是大于0，而小于50%频率 交换值具有相对的稳定性，所以通常以这个数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，或称遗传距离。例如，Cc和Shsh这两对连锁基因的交换值为3.5%
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3 、完全连锁和不完全连锁 连锁遗传: 在同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象。 完全连锁:
同一同源染色体的两个非等位基因之间不发生非姊妹染色单体之间的交换，则二者总是连系在一起而遗传的现象。
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黑身长翅 灰身残翅 灰身残翅 黑身残翅 1黑身长翅 1灰身残翅
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A B a b a b ♂ aabb AaBb AABB A B a b ♀ 2 AaBb 1 aabb 1 AABB
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第二节交换值测定 交换值 ＝ 重组配子 总配子 100
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一、测交法 玉米 3.6% P CCShSh ccshsh 测交 F1 CcShsh ccshsh
一、测交法 玉米 3.6% P CCShSh ccshsh 测交 F CcShsh ccshsh Ft CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh 粒数
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二、自交法 香豌豆 12 % P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F1 紫花、长花粉粒 PpLl
二、自交法 香豌豆 12 % P 紫花、长花粉粒 红花、圆花粉粒 PPLL ppll F 紫花、长花粉粒 PpLl F 紫长 紫圆 红长 红圆 总数 P_L_ P_ll ppL_ ppll 实际个体数
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=6%×2=12% 则: pl 配子频率d=(0.192)1/2= 0.44 即44% 亲本型pl与PL配子的频率应相等 故PL为44%；
ppll 比率d2 =1338/6952×100%=19.2%。 则: pl 配子频率d=(0.192)1/2= 0.44 即44% 亲本型pl与PL配子的频率应相等 故PL为44%； 重组型配子(Pl ，pL)的频率各为 (50 –44)%=6% F1 形成的四种配子比例为： 44PL∶6pl∶6pL∶44pl 交换值 =6%×2=12%
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三、交换值与连锁强度的关系 1、交换值的幅度：变化在0~50%之间；
2、当交换值越接近 0%，连锁强度越大，两个连锁的非等位基因之间交换越少； 3、交换值越接近 50%，连锁强度越小， 两个连锁的非等位基因之间交换越大。 因此，交换值的大小主要与基因间的距离 远近有关。
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四、影响交换值的因子 2、温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血) 3、基因位于染色体上的部位
1、性别：雄果蝇、雌蚕不发生交换； 2、温度：家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血) 饲养温度(℃) 交换值（%） 3、基因位于染色体上的部位 离着丝点越近，其交换值越小，着丝点不发生交换。 4、其它如年龄
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交换值具有相对稳定性， 常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离，称为遗传距离。例如：3.6%即可称为3.6个遗传单位。
遗传单位值愈大，两基因间距离愈远，愈易交换； 遗传单位值愈小，两基因间距离愈近，愈难交换。
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第三节 基因定位与连锁遗传图 一、基因定位 1 确定基因在哪条染色体上 2 染色体上的位置 顺序：基因间排列 距离：交换值
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根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置
（一）两点测验 Aa、Bb、Cc 通过一次杂交和一次测交求出Aa和Bb交换值………………………………..Bb和Cc…… ………………………………..Aa和Cc…… 确定三对基因都是连锁遗传的 根据三个交换值的大小，确定这三对基因在染色体上的位置
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两点测验 已知玉米子粒的有色(C)对无色(c)为显性,饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性,非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性,为了对这 3个基因进行定位,试验设计如下:
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玉米两点测验的三个测交的结果 实验类别 世代 表现型及 种类 基因型 亲型/重组型 子粒数 相引组 相斥组 P1 P2 Ft
有、饱(CCSS) 无、凹(ccss) 有、饱(CcSs) 无、饱(ccSs) 有、凹(Ccss) 亲 新 (3.6%) 新 4032 152 149 4035 相斥组 糯、饱(wwSS) 非糯、凹(WWss) 非糯、饱(WwSs) 非糯、凹(Wwss) 糯、饱(wwSs) 糯、凹(wwss) 亲 (20%) 1531 5885 5991 1488 非糯、有(WWCC) 糯、无(wwcc) 非糯、有(WwCc) 非糯、无(Wwcc) 糯、有(wwCc) 亲 (22%) 2542 739 717 2716
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Wx Sh C 20 3.6 16.4 第一种 第二种
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（二）三点测验 Aa、Bb、Cc 通过一次杂交和一次用隐性个体测交，同时确定三对基因在染色体上的位置
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三点测验的原理（黑板推演） （一）三对基因相互独立。 （二）三对基因连锁形成配子的类型。 （三）两对基因连锁在同源染色体上，另一对基因位于非同源染色体上。
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玉米三点测验的测交结果 shsh + + + + + + wxwx cc 测交 F1饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色
P 凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh wxwx cc 测交 F1饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 测交后代的表现型 F1配子种类 粒数 交换类别 饱满、糯性、无色 wx c 亲型 凹陷、非糯性、有色 sh 饱满、非糯性、无色 c 单交换 凹陷、糯性、有色 sh wx 凹陷、非糯性、无色 sh c 单交换 饱满、糯性、有色 wx 饱满、非糯性、有色 双交换 凹陷、糯性、无色 sh wx c 总数 玉米三点测验的测交结果
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第一步: 找出两种亲本表现型和两种双交换表现型 亲本型：最多 双交换：最少
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第二步：确定三个基因排列的顺序 Sh + wx c Sh Wx c + Sh Wx c 第一种 第二种 第三种
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第三步:计算交换值 双交换值 =（4+2）/6708×100% = 0.09% wx和sh间的单交换值
=（ ）/6708×100% + 0.09% = 18.4% sh和c间的单交换值 =（ ）×100% % = 3.5%
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3、干扰和符合 一个单交换的发生是否会影响到另一个单交换的发生？ 如果两个单交换的发生是彼此独立的，根据概率定律: 双交换值=单交换1×单交换2 =0.184×0.035 = 0.64% 但实际双交换值=0.09% 可见一个单交换发生后，在它邻近再发生第二个单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰
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符合系数(f) = 理论双交换值 =0–1 f =1，无干扰 =0，完全干扰 对于受到干扰的程度，通常用符合系数或称并发系数来表示:
实际双交换值 符合系数(f) = 理论双交换值 =0–1 f =1，无干扰 =0，完全干扰
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（1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？ （2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？
设某植物的三个基因t、h、f依次位于同一染色体上，已知t-h相距10个单位，h-f相距14个单位，现有如下杂交：+++/thf × thf/thf。 问： （1）符合系数为1时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？ （2）符合系数为0时，后代基因型为thf/thf的比例是多少？
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二、连锁遗传图 连锁遗传图（遗传图谱）：将一对 同源染色体上的各个基因的位 置确定下来，绘制成图 连锁群：存在于同一染色体上的基 因群
一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的
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玉米的连锁遗传图
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绘制连锁遗传图时，要以最先端 的基因点当作0，依次向下排列 发现新的连锁基因，补充定出其 位置 如果新基因位置应在最先端基因 的外端，应把0点让位给新基因， 其余基因的位置要作相应变动 交换值应小于50%，图中标志基因之间距离的数字为累加值
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19 27 56 64 81 106 121 133 145 161 1
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第四节 真菌类的连锁与交换 减数分裂 有丝分裂 红色面包霉： “+”(n) + “-”(n) 2n 四分子-四分子分析
第四节 真菌类的连锁与交换 红色面包霉： “+”(n) + “-”(n) 2n 减数分裂 四分子-四分子分析 有丝分裂 OOOOOOOO
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着丝点作图:以着丝点作为一个位 点，估算某一基因与着丝点的 重组值，进行基因定位 红色面包霉: 野生型子囊孢子成熟后 黑色(lys+或+) 赖氨酸缺陷型子囊孢子成熟迟 灰色(lys-或) Lys+ Lys-
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交换型 非交换型
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在交换型子囊中，每发生一个交换，一个子囊中就有半数孢子发生重组。
交换值 交换型子囊数 非交换型子囊数 交换型子囊数×1/2 ＋ ﹦
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第五节 连锁遗传规律的应用 ㈠理论上： ① 把基因定位于染色体上，即染色体是基因的载体； ② 明确各染色体上基因的位置和距离；
第五节 连锁遗传规律的应用 ㈠理论上： ① 把基因定位于染色体上，即染色体是基因的载体； ② 明确各染色体上基因的位置和距离； ③ 说明一些结果不符合独立分配的原因，发展了孟德尔定律，使性状遗传规律更为完善。
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㈡实践上： ①可利用连锁性状作为间接选择的依据，提高选择结果： 例如:大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁， 可以一举两得。 ② 设法打破基因连锁： 如辐射、化学诱变、远缘杂交，……
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③在杂交育种时，为得到足够的理想类型，必须考虑有关性状的连锁强度，以便安排育种群体
交换值大，重组型出现的频率高，获得理想类型的机会就大；反之就小 水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)是显性，晚熟基因(Lm)是显性 且两性状连锁遗传，交换值仅 2.4%
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在F3选出抗病早熟的5个纯合株系选具有抗病早熟的植株多少株？F2群体至少要种植多少株？
P 抗病、晚熟 感病、早熟 PPLL ppll F 抗病、晚熟 PpLl F 抗晚 抗早 感晚 感早 P_L_ P_ll ppL_ ppll 在F3选出抗病早熟的5个纯合株系选具有抗病早熟的植株多少株？F2群体至少要种植多少株？
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♂ PL Pl pL pl ♀ PL PPLL PPLl PpLL PpLl Pl PPLl PPll PpLl Ppll pL PpLL PpLl ppLL PpLl pl PpLl Ppll PPLl ppll
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5 X = = 412 株 1.44 10000 5 X = = 株
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第六节 性别决定与性连锁 一、性染色体与性别决定 性染色体：在生物许多成对的染色体中 ，直接与性别决定有关的一个或一 对染色体。
第六节 性别决定与性连锁 一、性染色体与性别决定 性染色体：在生物许多成对的染色体中 ，直接与性别决定有关的一个或一 对染色体。 常染色体：其余各对染色体,以A表示， 同型染色体。
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1、性别决定方式 (1)雄杂合型: XY型-♀AA+XX,♂ AA+XY 果蝇、鼠、牛、羊、人 XO型-♀AA+XX,♂ AA+X
蝗虫、蟋蟀 (2)雌杂合型: ZW型- ♀AA+ZW,♂ AA+ZZ 家蚕、鸟类(包括鸡、鸭 等)、蛾类、蝶类 (3)取决于染色体的倍数性: 如密蜂、 蚂蚁等,由正常受精卵发育 的2n为雌性；由孤雌生殖发 育的n为雄性
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雄性组织中存在某种为雌性所不具有的抗原H-Y 认为H-Y是睾丸决定因子，但后来在小鼠XX雄性中没有发现H-Y。
雌老鼠 雌老鼠 无排斥反应 雄老鼠 雄老鼠 雌老鼠 有排斥反应 雄性组织中存在某种为雌性所不具有的抗原H-Y 认为H-Y是睾丸决定因子，但后来在小鼠XX雄性中没有发现H-Y。
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H-Y抗原与性别分化 H-Y抗原 抗血清 卵巢组织 睾丸细胞 睾丸组织 卵泡细胞
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性别决定基因 1987年佩奇提出Y染色体上有ZFY（Znic fringe Y gene）在1A2区内，但XX雄性个体没有发现ZFY片段， ZFY作为睾丸决定因子被否定； 1989年，帕尔默在XX雄性个体中，在1A1区发现Y染色体性别决定区（SRY）1990年辛克来克隆到SRY
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2、性别决定的畸变 通常是由于性染色体的增加或减少，引起性染色体与常染色体两者正常的平衡关系受到破坏。 例如，雌果蝇=2X+2A
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克氏综合症(上): XXY(睾丸发育不全)
唐氏综合症(下): XO (卵巢发育不全)
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3、植物性别决定 植物的性别不象动物那样的明显 种子植物虽有雌雄性的不同，但多数是雌雄同花、雌雄同株异花 一些植物是雌雄异株的，如大麻、菠菜、蛇麻、番木瓜、石刁柏等 蛇麻：雌性XX型，雄性XY型
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玉米是雌雄同株异花植物 隐性突变基因ba可使植株没有雌穗只有雄花序 隐性突变基因ts可使雄花序成为雌花序并能结实 Ba_Ts_ 正常雌雄同株 Ba_tsts 顶端和叶腋都生长雌花序 babaTs_ 仅有雄花序 babatsts 仅顶端有雌花序
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玉米是雌雄同株异花植物 babatsts babaTsts × 1 babatsts 1 babaTSts 玉米雌雄杂交后代1：1分离
表明玉米的性别受基因控制
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4、环境对性别分化的影响 （1）激素 “母鸡叫鸣”现象，发现原来生蛋的母鸡因患病或创伤而使卵巢退化或消失，促使精巢发育并分泌出雄性激素，从而表现出公鸡叫鸣的现象。它仍然是ZW型 （2）营养条件 蜜蜂孤雌生殖→雄蜂(n) (假减数分裂) 受精卵 →雌蜂(2n) 雌蜂+蜂王浆→蜂王(有产卵能力) 雌蜂+蜂蜜 →工蜂(无产卵能力)
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性别决定概括 3、在性别决定中的作用是多种多样的 1、性别同其他性状一样，受遗传物质的控制
2、环境条件所以能影响性别，是以性别有向两性发育的自然性为前提 3、在性别决定中的作用是多种多样的
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二、性连锁 性连锁：性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象，所以又称伴性遗传 性连锁是摩尔根等(1910)首先在果蝇中发现的
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（一）果蝇的性连锁 ♀红眼 × 白眼♂ ↓ F1 ♀红眼×红眼♂ F2 ¾红眼 : ¼白眼 3:1，红对白为显性 所有白眼均为♂
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♀ ♂ F1 F2
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摩尔根等 假设：果蝇 的白眼基 因(w)在X 性染色体 上，而Y染 色体上不 含有它的 等位基因
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xW xw红眼 Xw Y白眼 ♀ Xw Y xW xW Xw 红眼 xW Y 红眼 Xw XwXw 白眼 Xw Y 白眼
♂ ♀ Xw Y xW xW Xw 红眼 xW Y 红眼 Xw XwXw 白眼 Xw Y 白眼 F1红眼果蝇(♀)与白眼果蝇(♂)的测交
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摩尔根以果蝇为材料进行深入细致研究 提出连锁遗传规律 创立基因论 认为基因成直线排列在染色体上，进一步发展为细胞遗传学。
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（二）人类性连锁 女带有色盲基因 男不带 男带色盲基因 XcXc XCY XcY XCXc 女不带 XCXC
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（三）鸡的性连锁 性连锁基因在Z染色体上，它的遗传方式如何？ 芦花鸡的毛色遗传： B 芦花基因对b 非芦花基因为显性
Bb 这对基因位于Z染色体上，而W染色体上不含 它的等位基因
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限性遗传：位于Y染色体(XY型)或W染色
体(ZW型)上的基因所控制的遗传性状只局限于雄性或雌性上表现的现象 耳毛-限男性 发达乳房-限 女性 限性性状多 与激素有关
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从性遗传或称性影响遗传：不含于X及Y 染色体上基因所控制的性状，而是因为内分泌及其他关系使某些性状或只出现于雌雄一方；或在一方为显性，另一方为隐性的现象 羊的有角因品种不同有三种特征： （1）雌雄都无角 hh （2）雌雄都有角 HH （3）雌无角，雄有角 Hh 如以（1）、（2）交配，其F1雌性无角，而雄性有角。反交的结果和正交的完全相同现象
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1、本章概要 连锁遗传规律的内容及连锁与交换的遗传机制； 交换值的测定、计算方法(测交法与自交法)；
基因间距离、交换值、遗传距离及连锁强度的关系； 熟悉(两点测验、三点测验)连锁分析步骤与计算方法
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2、本章概要 连锁遗传图的基本信息； 四分子分析与着丝点作图的基本原理； 连锁遗传规律的理论意义及其在育种工作中的应用；
性染色体与性别决定，几种与性别相关遗传现象的比较。
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