第九章 数量性状遗传 第一节 数量性状的遗传学分析 第二节 分析数量性状的基本统计方法* 第三节 遗传变异和遗传率

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1 第九章 数量性状遗传 第一节 数量性状的遗传学分析 第二节 分析数量性状的基本统计方法* 第三节 遗传变异和遗传率
第九章 数量性状遗传 第一节 数量性状的遗传学分析 第二节 分析数量性状的基本统计方法* 第三节 遗传变异和遗传率 第四节 近亲繁殖和杂种优势*

2 第一节 数量性状的遗传学分析 一、数量性状与质量性状特征 二、数量性状的多基因假说 三、数量性状与质量性状的关系 四、多基因效应的累加方式

3 第一节 数量性状的遗传学分析 一、数量性状与质量性状特征 （一）概念
第一节 数量性状的遗传学分析 一、数量性状与质量性状特征 （一）概念 1、质量性状：凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状。 2、数量性状（计量性状）：凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状。 植物育种工作，包括育种方案的制定、亲本的选配、对杂种后代的选择、杂种优势的利用等等，都必须熟识数量性状的遗传变异规律，因此掌握数量性状的遗传规律就显得非常重要。

4 人的身高分布

5 玉米穗长分布

6 玉米穗长的变异

7 玉米穗长的变异 F1穗长分布 F2穗长分布

8 （二）数量性状与质量性状的比较 特 征 质量性状 数量性状 基因数目及其效应 一个或少数几个主（效）基因，每个基因的效应大而明显。
特 征 质量性状 数量性状 基因数目及其效应 一个或少数几个主（效）基因，每个基因的效应大而明显。 几个到多个微效基因，每个基因单独的效应较小。 环境影响 不易受环境的影响。 对环境变化很敏感。 性状主要类型 品种、外貌等特征 生产、生长等性状 变异方式 间断型 连续型 考察方式 描述 度量 研究水平 家庭 群体

9 二、数量性状的多基因假说 1909年约翰逊(Johannsen W.L.)发表了“纯系学说，尼尔逊.埃尔(Nilsson-Ehle H.)提出“多基因假说；这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。 “多基因假说”的要点如下： 1、数量性状受一系列微效多基因的支配，简称多基因，它们的遗传仍符合基本的遗传规律。 2、多基因之间通常不存在显隐性关系，因此F1代大多表现为两个亲本类型的中间类型。 3、多基因的效应相等，而且彼此间的作用可以累加，后代的分离表现为连续变异。 4、多基因对外界环境的变化比较敏感．数量性状易受环境条件的影响而发生变化。 5、有些数量性状受一对或少数几对主基因的支配，还受到一些微效基因(或称修饰基因)的修饰，使性状表现的程度受到修饰。 6.回归现象：数量性状在遗传过程中，子代将向人群的平均值靠拢。

10 多基因遗传受环境因子的影响较大

11 多基因遗传的特点——回归现象 回归现象：数量性状在遗传过程中，子代将向人群的平均值靠拢。

12 多基因表型：肤色

13 多基因表型：体重 世界上最肥胖的少年381公斤 美国得克萨斯州休斯敦市19岁男孩比利·罗宾斯 被人称作是“世界上最肥胖的少年”和“半吨
人”，由于爱吃垃圾食品，他的体重一度超过 381公斤，看起来就像是一座“肉山”一样。 　　据悉，罗宾斯之所以长得这么肥胖，大部分 是因为母亲芭芭拉毫无节制的“宠爱”。为了活 命，罗宾斯终于同意接受减肥手术，最终成功减 掉了大约190公斤的体重。溺爱孩子的芭芭拉也 被要求接受心理治疗。 世界上最肥胖的少年381公斤 多基因表型：体重

14 多基因表型：身高

15 三、数量性状与质量性状的关系 1、由于区分性状的方法不同，某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点。
例如小麦粒色的遗传：红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下3种情况： Ⅰ Ⅱ Ⅲ P： 红粒×白粒 红粒×白粒 红粒×白粒 ↓ ↓ ↓ F1： 红粒 粉红粒 粉红粒 F2： 红粒：白粒 红粒：白粒 红粒：白粒 3： ： ：1 （1对基因） （2对基因） （3对基因）

16 三、数量性状与质量性状的关系 1、由于区分性状的方法不同，某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点。
若对红色麦粒仔细分析，由深到浅的红色可以有各种不同程度。在F2的红色籽粒中又有颜色深浅程度的差异： 在Ⅱ中：深红粒：次深红粒：中等红粒：淡红粒：白粒=1：4：6：4：1 R1R1R2R2×r1r1r2r2→R1r1R2r2 ↓ 1 R1R1R2R R1R1R2r2 1R1R1r2r2 2R1r1r2r2 1r1r1r2r2 2R1r1R2R r1r1R2R2 2r1r1R2r2 4 R1r1R2r2 深红粒： 次深红粒： 中等红粒： 淡红粒： 白粒 1： ： ： ： 在Ⅲ中：极深红粒：暗红粒：深红粒：次深红粒: 中等红粒：淡红粒：白粒=1：6：15：20：15：6：1

17 小麦子粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态

18 小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态
极深红粒：暗红粒：深红粒：次深红粒: 中等红粒：淡红粒：白粒 1： 6： 15： 20： 15： 6： 1 小麦子粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态

19 三、数量性状与质量性状的关系 2、同一性状因杂交亲本类型（或差异的基因对数）不同，可能表现为数量或质量性状。
例如，水稻的高矮多数表现为数量性状的遗传，少数表现为质量性状。

20 水稻的高矮的遗传 例如1：水稻的高矮变化——数量性状 高T1T1T2T2T3T3×t1t1t2t2t3t3矮→T1t1T2t2T3t3 ↓
TTTTTT：TTTTTt：TTTTtt：TTTttt：TTtttt：Tttttt：tttttt 1： 6： ： ： ： 6： 1 例如2：水稻的高矮变化——表现质量性状 T1T1T2T2T3T3×t1t1T2T2T3T3→T1t1 T2T2T3T3 1T1T1T2T2T3T3：2 T1t1 T2T2T3T3：1 t1t1T2T2T3T3

21 三、数量性状与质量性状的关系 3、观察的层次不同而造成的某些性状的区分不同 例如：单胎动物的每胎仔数，多数为单胎，少数为多胎。外观上看这是质量性状。但从导致性状差异（单或多）的基本物质分析，其基本物质（可能是引起超数排卵的激素水平）分布却是连续的，呈数量性状的特点。

22 观察的层次不同而造成的某些性状的区分不同
t 阈值 t阈值

23 四、多基因效应的累加方式 两类：按算术级数累加；按几何平均数累加
1、按算术级数累加：F1代表型是两个亲本算术平均数。以后世代个体根据基因型中，增效基因的多少计算。例如：株高的计算 P A1A1A2A2（74cm）×a1a1a2a2（2cm） F A1a1A2a2  F2

24 四、多基因效应的累加方式 A1A2 A1a2 a1A2 a1a2 A1A1A2A2 A1A1A2a2 A1a1A2A2 A1a1A2a2
F2 1/16 （4A） ：4/16（3A）：6/16（2A）：4/16（1A）：1/16（0A） 表型值：2+4*18=74：2+3*18=56：2+2*18=38：2+1*18=20：2+0*18=2 每个增效基因累加值 =（最高亲本-最低亲本）/增效基因数 =（74-2）/4=18 各种基因型的表型值=基本值 + n×累加值 n为增效基因数

25 四、多基因效应的累加方式 2、按几何平均数累加： n F1代增效基因数 各种基因型的表型值=基本值×(累加值)n n为增效基因数

26 四、多基因效应的累加方式 2、按几何平均数累加： 表型值=基本值×(累加值)n

27 第二节 分析数量性状的基本统计方法* 一、平均数 二、方差 三、标准差 四、标准误

28 V（S2）=∑(X- )2/n ; ∑(X- )2 = ∑X2- (∑X)2/n
第二节 分析数量性状的基本统计方法* 一、平均数（ ）：指某一性状的几个观察数的平均。 表示一组数据的集中趋势。 二、方差（V或S2）：个体观测值（Xi）距离样本平均数离差平方的均值。表示一组资料的分散程度和离中性（变异范围），方差大，观察数与平均数之间的差异就大，变异程度大，整齐度低。 V（S2）=∑(X- )2/n ; ∑(X- )2 = ∑X2- (∑X)2/n n为样本观测值的总数,实际计算时,应该n-1。 离均差或偏差（d）= X- X X X X X

29 玉米穗长的变异

30 第二节 分析数量性状的基本统计方法 二、方差（V或S2）：

31 第二节 分析数量性状的基本统计方法 三、标准差（S或SD）：方差的平方根。 四、标准误：即平均数方差的平方根。
第二节 分析数量性状的基本统计方法 三、标准差（S或SD）：方差的平方根。 四、标准误：即平均数方差的平方根。 在统计学上，平均数的方差等于个体观察数的方差的1/n，即S2 = S2 /n 标准误= S2 = S2/n 表示平均数变异范围 X X

32 第三节 遗传变异和遗传率 一、遗传率概念 二、遗传率的估算 （一）广义遗传率 （二）狭义遗传率

33 第三节 遗传变异和遗传率 一、遗传率（遗传力）概念
第三节 遗传变异和遗传率 一、遗传率（遗传力）概念 遗传率又称遗传力，是指一群体内由遗传原因引起的变异在表型变异中的比率。通常以百分数表示，可作为杂种后代选择的一个参考指标，从而判断该性状传递给后代可能性的大小。

34 第三节 遗传变异和遗传率 = = VG VG+VE ×100% VF2-1/2(VP1+VP2) VF2 ×100% h2B =
第三节 遗传变异和遗传率 表型值(P):对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果即 表现型值 。 二、遗传率的估算 （一）广义遗传率（h2B、H2b 、H2 ） P表型值= G基因型值+ E 环境离差 h2B= VE：环境方差 实际应用中，一般用两个亲本F2群体的方差代表总 方差，即VF2=VP= VG+ VE 。 VG=VF2-VE=VF2-1/2(VP1+VP2) VG VG+VE ×100% 遗传方差(VG) 总方差(VP) ×100% = VF2-1/2(VP1+VP2) VF2 ×100% h2B = VF2-1/3(VP1+VP2+VF1) ×100% VF2 =

35 第三节 遗传变异和遗传率 一、遗传率 * （一）广义遗传率 ⋆VG=VF2-VE=VF2-1/2(VP1+VP2)因为P1、P2是纯种
第三节 遗传变异和遗传率 一、遗传率 * （一）广义遗传率 ⋆VG=VF2-VE=VF2-1/2(VP1+VP2)因为P1、P2是纯种 所以 VG1=VG2=0 则VP1=VE1 VP2=VE2 P1、P2、F1、F2生长同一环境，VE1=VE2=VE VP1+VP2=2VE VE= 1/2(VP1+VP2) ⋆VG=VF2-VE=VF2-1/3(VP1+VP2+VF1) VG1=VG2=VF1=0 VP1=VE VP2=VE VF1=VE 3VE= VP1+VP2+VF1 VE = 1/3(VP1+VP2+VF1) VE=VP1 = VP2 = VF1

36 实际计算中用F1与两个亲本回交后代的方差计算：
第三节 遗传变异和遗传率 一、遗传率 * （二）狭义遗传率(h2N 、h2n、h2 ) 把能真实遗传的加性方差占表型方差的百分比。 广义遗传力中的VG=VA+VD+ VI VA代表加性方差： 同一座位上等位基因间和不同座位上的非等位基因间的累加作用引起的变异量；VD为显性方差：由同一座位上等位基因之间的相互作用引起的变异量。上位性方差（VI） 非等位基因间的相互作用引起的变异量 。显性方差、上位性方差直接与基因型有关：R1R1r2r2、r1r1R2R2 和 R1r1R2r2的效应是不同的， 显性方差和上位方差又统称为非加性的遗传方差。 h2N = 实际计算中用F1与两个亲本回交后代的方差计算： 加性方差 表型方差 × 100% = 1/2VA 1/2VA+1/4VD+VE ×100%

37 第三节 遗传变异和遗传率 2VF2-（VB1+VB2） h2N = ×100% VF2 一、遗传率 * （二）狭义遗传率
第三节 遗传变异和遗传率 一、遗传率 * （二）狭义遗传率 双回交法：F1×P1+B1； F1×P2=B2 计算B1和B2的表型方差VB1和VB2 几点说明： 1、遗传力适用于群体，不适用个体。 2、纯系内变异不遗传，选择无效。VG=0 3、遗传力高低无统一标准，一般认为： 高＞50% 中=20-50% 低＜20% 2VF2-（VB1+VB2） VF2 ×100% h2N =

38 人类某些性状的遗传力 性状 遗传力 身材 0.81 理科天赋 0.34 坐高 0.76 数学天赋 0.12 体重 0.78 文史天赋
0.45 口才 0.68 拼写能力 0.53 唇裂 0.72 先天性幽门狭窄 0.75 高血压 0.62 精神分裂症 0.80 IQ（Binet） 比奈西蒙智力测验 糖尿病 IQ（Otis） 奥蒂斯智力测验 冠状动脉病 0.65

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40 唇裂 遗传度76%

41

42 精神分裂症遗传度 80%

43 第四节 近亲繁殖和杂种优势* 一、近亲繁殖 （一）近交和近交系数 （二）近亲婚配的危害（自学） 二、杂种优势 （一）概念 （二）判断的标准
第四节 近亲繁殖和杂种优势* 一、近亲繁殖 （一）近交和近交系数 （二）近亲婚配的危害（自学） 二、杂种优势 （一）概念 （二）判断的标准 （三）杂种优势的特点 （四）杂种优势利用的方法

44 第四节 近亲繁殖和杂种优势* 一、近亲繁殖 （一）近交和近交系数 1、近亲繁殖[近交或近亲交配；近亲婚配(人
第四节 近亲繁殖和杂种优势* 一、近亲繁殖 （一）近交和近交系数 1、近亲繁殖[近交或近亲交配；近亲婚配(人 类)]：血统和亲缘关系很近的两个个体之间的交 配。包括：自交、全同胞交配、半同胞交配、表 兄妹间交配和回交。 2、近交的遗传学效应:(1)增加纯合子比例(2)促 使不良的隐性性状表现(3)自交导致纯系育成。

45 第四节 近亲繁殖和杂种优势* 一、近亲繁殖 （一）近交和近交系数
第四节 近亲繁殖和杂种优势* 一、近亲繁殖 （一）近交和近交系数 3、近交系数(F):一个个体从某一祖先得到一对纯合的、而且遗传上等同的基因（同一祖先的特定基因的两个拷贝）的概率。 Aa×Aa（自交） AA：2Aa：1aa F=1/4+1/4=1/2=0.5(1/2) 自交 1/4AA+2/4×1/4 AA+2/4×2/4 Aa+2/4×1/4 aa+1/4aa F=3/8AA+3/8aa=3/4=0.75(3/4) 自交n代：F=1-1/2n

46 第四节 近亲繁殖和杂种优势* 一、近亲繁殖 （一）近交和近交系数 3、近交系数(F) 一般算法：谱系法 S的基因型是A1A1 1/2
第四节 近亲繁殖和杂种优势* 一、近亲繁殖 （一）近交和近交系数 3、近交系数(F) 一般算法：谱系法 S的基因型是A1A1 =1/2×1/2×1/2×1/2 =(1/2)4 同理:A2A2=A3A3=A4A4=(1/2)4。 F=4×=(1/2)4 1/2

47 （一）近交和近交系数 近交系数的一般算法：谱系法 表兄妹结婚所生子女的近交系数： 近交后裔S的基因型为a1a1的概率：1/2×1/2×1/2×1/2×1/2×1/2= (1/2)6 同理，近交后裔S的基因型为a2a2、a3a3、a4a4的概率为(1/2)6 ∴S是纯合体的总概率：F= 4×(1/2)6

48 第四节 近亲繁殖和杂种优势 （1） XF1 ＞ XP1+ XP2 2 （2） XF1 ＞ XP高 一、近亲繁殖
第四节 近亲繁殖和杂种优势 一、近亲繁殖 （二）近亲婚配的危害P285(自学) 二、杂种优势（超亲遗传） （一）概念：两个遗传组成不同的亲本杂交，产生的杂种在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。 （二）判断的标准： （1） XF1 ＞ XP1+ XP2 2 （2） XF1 ＞ XP高

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50

51 虎 狮 兽

52 狮 虎 兽

53 第四节 近亲繁殖和杂种优势 二、杂种优势（超亲遗传） （四）杂种优势利用的方法 1、单交种：甲自交系×乙自交系 单交种
第四节 近亲繁殖和杂种优势 二、杂种优势（超亲遗传） （四）杂种优势利用的方法 1、单交种：甲自交系×乙自交系 单交种 2、三交种：甲×乙 单交种×丙 三交种 3、双交种： 甲×乙 丙×丁 单交种Ⅰ× 单交种Ⅱ 双交种

54 3、双交种