第七章 植物生长物质 Chapter 7 Plant growth substances

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1 第七章 植物生长物质 Chapter 7 Plant growth substances

2 引言 Introduction 植物的生长和发育是一个严格而有序的过程，植物细胞的分裂、器官的发生在时间表和空间上是严格有序的，这种有序性决定于遗传基因的表达和环境因素的影响。而基因的表达和环境因素的影响，与植物体内一些微量生理活性物质有关，其中最主要的是植物激素。

3 植物激素是一些在植物体内合成的，并经常从产生部位转移到作用部位，在低浓度 下对生长发育起调节作用的有机物质。从激素的概念上看，激素有四个特征:
（1）内生的； （2）可移动的； （3）微量的有机物质； （4）不是营养物质，不是能量物质，也不是结构物质，不直接行使代谢功能。

4 在植物体内，激素的有效浓度只有1μm，而氨基酸、糖、有机酸在体内的正常浓度为50mM，目前已经发现五大类植物激素，它们是生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。
随着植物激素的研究进展，人们发现植物体内还有其它一些调节生长的物质。 此外还发现一些人工合成的物质也具有植物激素的活性，这类人工合成的生长调节物质被称为植物生长调节剂。

5 植物激素和其它植物生长调节剂统称为植物生长物质。概括一下，植物的生长物质是植物体内产生的或人工合成的，在低浓度下对植物生长发育起调节作用的有机物质。
目前生产上所应用的生长调节物质，有相当一部分是人工合成的。

6 内容提要 Outline 植物激素的种类。 植物激素的生理作用。 植物激素的作用机制。 植物激素间的相互关系。

7 目录 Contents 第一节 生长素类 一、生长素的发现 二、生长素存在形式与代谢 三、生长素在体内的分布与运输 四、生长素的生理作用
第一节 生长素类 一、生长素的发现 二、生长素存在形式与代谢 三、生长素在体内的分布与运输 四、生长素的生理作用 五、生长素的作用机理 第二节 赤霉素类 一、赤霉素的发现 二、赤霉素的存在形式和生物合成 三、赤霉素的分布与运输 四、赤霉素的生理作用 五、赤霉素的作用机理

8 第三节 细胞分裂素类 一、细胞分裂素的发现 二、细胞分裂素存在形式和代谢 三、细胞分裂素分布运输 四、细胞分裂素的生理作用 五、细胞分裂素的作用机理 第四节 脱落酸 一、脱落酸的发现 二、脱落酸的存在形式与代谢 三、脱落酸分布与运输 四、脱落酸的生理作用 五、脱落酸的作用机理 第五节 乙烯 一、乙烯的发现 二、乙烯的分布和生物合成 三、乙烯的生理作用 四、乙烯的作用机理 第六节 植物激素之间的相互关系

9 第一节 生长素类 Section 1 Auxins

10 一、生长素的发现 Discovery of auxins
生长素是发现最早的一类植物激素。对生长素的研究，最早开始于植物的向光性研究。 1880年，达尔文父子发现，金丝雀鹝草的胚芽鞘，在单侧光的照射下，向光弯曲，如果将胚芽鞘项端用锡箔罩住，再照光。就不发生弯曲，如果将胚芽鞘的下部罩住，让项端见光，胚芽鞘就可以弯曲。 因此，他们认为，在单侧光照片射下，胚芽鞘项端产生某种生长调节物质并向下运输，胚芽鞘向光面和背光面生长不均匀，导致弯曲。

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13 1926年荷兰人went和他的同学争论，在向光反应中，这种生长物质是否被破坏，为结束争论，went决定证实向光反应中生长物质不被破坏，这需要提取生长物质，这在当时是不可想象的，但是went想出一个好办法。他将燕麦胚芽鞘项端切去，放到琼脂块上，一个小时后，拿掉鞘项端，将琼脂块放到另一个切掉顶端的胚芽鞘截面上，偏向一侧，几个小时后，胚芽鞘向另一侧弯曲。

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15 这是1926年4月17日，Went立即跑回家，闯进他父亲的卧室，说，farther, come and see, I,ve got the growth substance, his father said, fine, repeat the experiment tomorrow, if it is any good, it will work again。但是第二天他没能重复出来这个试验，经过一段时间的研究发现，是因为制成的琼脂块染菌，他把制好的琼脂块放到冰箱中贮存就解决了问题。

16 Went的实验说明，燕麦胚芽鞘项端可以产生一种刺激生长的物质，这种物质后来就称为生长激素（Auxin）。但是由于生长素在植物体内的含量过少，当时，went没能将它分离出来。
1934年，Kogl等人，从人尿中分离出一种物质，这种物质渗入琼脂块后，也能引起去项胚芽鞘 的弯曲，经鉴定，这种物质为吲哚乙酸（IAA），后来也从植物中分离出这种物质，这就是生长素。

17 吲哚乙酸在结构的上的特点是具有一个吲哚环和一个羧基，羧 基亲水，所以它是一个极性分子。
N H CH2—COOH 3—吲哚乙酸 Indole—3—acetic acid

18 后来，又在植物中发现一些具有生长素活性的带吲哚环和苯环的物质，如:
吲哚乙醛 吲哚丙酮酸 吲哚乙腈 吲哚乙醇 吲哚丁酸 4-氯吲哚乙酸 苯乙酸等 现在认为这些物质是吲哚 乙酸合成的前体物质，或是降解物质，或是衍生物。

19 吲哚丙酮酸 吲哚乙醛 吲哚乙腈 吲哚乙醇 CH2—CO—COOH CH2—CHO N N H H CH2—C N CH2—CH2OH N H

20 N H CH2—CH2—CH2—COOH 吲哚丁酸 N H CH2—CH2—COOH Cl OCH2—COOH 苯氧乙酸 4—氯吲哚乙酸

21 后来发现许多人工合成的物质，也具有生长素的活性，这些物质包括：
这些人工合成的生长素类物质的共同特点，是带有吲哚环、苯环或萘环和羧 基。奈乙酸、2，4—二氯苯氧乙酸，2，3，5—三氯苯氧乙酸， NAA，2，4—D，2,3,5—T还是有效的除草剂，对双子叶植物更有效。

22 2，4, 5— 三氯苯氧乙酸（2，4，5—T） 2，4—二氯苯氧乙酸（2，4—D） 对氯苯氧乙酸 4—碘苯氧乙酸 萘乙酸（NAA）
OCH2—COOH Cl OCH2—COOH Cl 2，4, 5— 三氯苯氧乙酸（2，4，5—T） 2，4—二氯苯氧乙酸（2，4—D） OCH2—COOH Cl CH2—COOH OCH2—COOH I 对氯苯氧乙酸 4—碘苯氧乙酸 萘乙酸（NAA）

23 生长素的化学性质： 难溶于水； 溶于有机溶剂，如乙醇、乙醚、丙酮等。

24 二、生长素存在形式与代谢 Forms and metabolism of auxins
1．生长素的存在形式 生长素在植物体内有两种存在形式： 游离型 结合型 游离型生长素具有生理活性，是生长素发挥生理效应的存在形式，主要存在于植物生长旺盛的部位。

25 结合型生长素，生理活性极低，或完全没有生理活性，是生长素的贮存形式，主要存在于生命活动弱的部位，如种子、休眠芽和一些贮存器官（块根、块茎）。
生长素可与许多物质结合，形成结合型生长素： 与天冬氨酸结合生成吲哚乙酰天冬氨酸 N H CH2—C—N—CH COOH O CH2

26 与葡萄糖结合，形成吲哚乙酰葡萄糖 与天冬氨酸结合生成吲哚乙酰天冬氨酸 与肌醇结合生成吲哚乙酰肌醇 与多聚糖形成吲哚乙酰多聚糖 与蛋白质结合形成吲哚乙酰蛋白

27 游离型和结合型生长素可相互转化，在种子成熟过程中，生长素由游离型转变为结合型，在种子发芽萌发过程中，生长素又由结合型转化为游离型。
游离生长素 束缚型生长素

28 2．生长素的代谢 生长素的代放指生长素的生物合成。和降解。 （1）生长素的生物合成 在植物体内，生长代谢旺盛的部位，都可以合成生长素，如茎尖、根尖、花芽、正在发育的叶片、花粉、柱头、正在发育的种子等，其中正在发育的叶片是生长素合成的主要部位。

29 生长素合成的前体物质是色氨酸。 用14C标记色氨酸，供给植物，不久就可发现14C掺入吲哚乙酸分子。由色氨酸合成吲哚乙酸的途径有两条： （1）色氨酸先氧化脱氢，形成吲哚丙酮酸，再脱水羧形成吲哚乙酸醛，吲哚乙醛氧化形成吲哚乙酸。 （2）色氨酸先脱羧形成色胺，色胺再氧化脱氨形成吲哚乙醛，再形成吲哚乙酸。

30 生物素的生物合成 色胺酸 吲哚丙酮酸 色胺 吲哚乙醛 吲哚乙酸 氧化脱羧 氧化脱氨 氧化 1/2 O2 CO2 NH3
CH2—COOH CH2—CH—COOH NH2 吲哚乙醛 吲哚丙酮酸 色胺 1/2 O2 NH3 CO2 吲哚乙酸 色胺酸 氧化脱羧 氧化脱氨 氧化

31 （2）生长素的降解 生长素的降解有三条途径： ① 在吲哚乙酸氧化酶作用下氧化分解 吲哚乙酸 —亚甲基吲哚 这是吲哚乙酸降解的主要途径。 吲哚乙酸氧化酶是含铁的血红蛋白，有两个辅基，Mn2+和酚（主要是一元酚）。

32 在植物体内，吲哚乙酸氧化酶活性与游离型生长素含量负相关，吲哚乙酸氧化酶活性高，吲哚乙酸含量就低。
在衰老的器官和组织中，吲哚乙酸氧化酶活性增强，在生长速度慢的部位，活性也比较高，比如，茎尖和根尖生长快，酶活性低，距根尖和茎尖越远，酶活性越高。在矮生植物中，生长素的含量非常低。

33 吲哚乙酸氧化酶对人工合成的生长素类物质没有作用，因此，人工合成的生长素类物质可在植物体内存在更长的时间。过氧化物酶也氧化分解生长素。
② 在一些植物中： 吲哚乙酸 吲哚—3—乙酸 直接氧化

34 ③ 吲哚乙酸的光氧化破坏： 在体外，吲哚乙酸在光下氧化分解，失去生理活性，光氧化最有效的光是蓝光。因此生长素应避光保存。高山植物一般较矮，可能与高山蓝光过强，生长素光氧化破坏有关。

35 三、生长素在体内的分布与运输 Distribution and transport of auxins in plants
1．生长素的分布 生长素广泛分布于植物各种器官和组织中，含量为10~100ng/gFW。但在不同的器官和组织中，生长素含量差异很大。 在生长旺盛的部位含量较高。如根尖、细叶、茎尖、芽和幼果、正在发育的种子、各种器官的分生 组织和形成层。 在衰老的器官和组织中，生长素含量较低，如老根、老叶、成熟的果实等。

36 以燕麦黄化幼苗中生长素的分布为例，生长素的分布规律是，芽鞘尖端 > 芽鞘基部，根尖 > 根基部，芽鞘尖端 > 根尖。
0.1 0.2 0.3 13 24 39 49 59mm 生长素含量

37 2．生长素的运输 生长素在茎尖、幼叶合成后，必须运输到植物的其他部位发挥作用。在高等植物中，至少有两个基本的生长素运输系统： 维管束薄壁组织细胞：消耗能量的单方向极性运输； 韧皮部：被动的非极性运输。

38 （1）极性运输 在燕麦胚芽鞘 中，生长素从项端向基部运输，这种单方向的运输称为极性运输。取一段胚芽鞘，将琼脂块分别放在形态学的上下两端，过一段时间，只在下端的琼脂 块中发现了IAA。上端的则没有。把胚芽鞘切段倒转过来，结果表明还是如此，还只在形态学下端的琼脂块上发现IAA。

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40 就目前而知，胚芽鞘以极性运输为主。 在极性运输中，IAA的运输途径是韧皮薄壁细胞，不通过筛管。 极性运输不是扩散，是一个主动过程，降低温度，降低O2浓度，利用呼吸抑制剂抑制呼吸，都抑制生长素的极性运输，此外，极性运输的速度也10倍于扩散。可达1.0 cm/hr。 在根中，生长素运输与胚芽鞘不同，IAA的运输方向是从茎基部到根尖运输。

41 （2）韧皮部被动运输 叶片中合成的生长素可能是通过韧皮部运输出去的。给叶片外加生长素，外加生长素通过韧皮部运输。 给茎尖加生长素，向下进行极性运输，给根外加生长素，通过木质部向上运输。

42 四、生长素的生理作用 Physiological effects of auxins
1．促进伸长生长 生长素促进幼茎和胚芽鞘的伸长。离体幼茎，或胚芽鞘切段离体后伸长速度急剧下降，外加生长素，10~20分钟，伸长速度就恢复正常。

43 生长素对伸长生长的促进作用与浓度有关，一般低浓度的生长素促进伸长，高浓度则抑制伸长。
这称为生长素的双重的效应。 敏感性: 根 > 芽 > 茎

44 生长素的作用也与器官的敏感性有关。 不同器官对生长素的敏感性不同 根对生长素最敏感，较低浓度的生长素可促进伸长，促进根伸长的最适IAA浓度为10-10M（0.1nM），10-8M （10nM）就抑制伸长。 茎对生长素的敏感性最低，促进伸长 的最适浓度为10-5M（10μm）。 芽对生长点素的敏感介于根和茎之间. 对生长素的敏感性: 根 > 芽 > 茎。

45 2．引起项端优势 在草本植物和木本植物中都存在项端优势现象，项端优势指植物正在生长的主茎或项芽抑制侧芽或侧枝生长的现象。项端优势的产生与生长素有关。将项芽切去，项端优势消失，侧芽正常发育，如果将含有生长素的羊毛脂涂在切口上，生长素就可代替项芽抑制侧芽的生长。因此，项端优势的存在与生长素有关。

46 Apical dominance

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48 3．促进器官和组织分化 生长素促进根和木质部分化。将植物枝条切段基部用生长素处理，可促进发根，其中最有效的生长素类物质是吲哚丁酸。

49 Auxin promotes rooting
在组织培养时，加入生长素促进愈伤组织分化出根和形成木质部。

50 4. 影响植物的向重力性 拟南芥

51 5．引起单性结实 果实的生长依靠子房和周围组织的膨大，授粉之后 ，子房中生长点素含量迅速增大，促进果实的形成，如果在授粉前用生长点素处理柱头，也可引起果实膨大。形成无籽果实，这种现象称为单性结实（parthenocarpy）。

52 生长素促进瓜类植物（黄瓜、南瓜）等的雌花分化。促进菠萝开花。
6．影响性别分化和促进开花 生长素促进瓜类植物（黄瓜、南瓜）等的雌花分化。促进菠萝开花。 female male Hubbard squash 芛瓜

53 7．防止器官脱落 10μg·g-1（10ppm）NAA，1ppm 2，4-D 处理棉花，可防止蕾铃脱落

54 8．疏花疏果 较高浓度的生长素有疏花疏果的效应。促进花朵或幼果的脱落，如40ppm的NAA，在雪梨盛花期使用，可疏花疏果。2，4—D越南战争中美军用来促进树叶脱落。 9．除草 1000ppm的2,4—D可杀除双子叶杂草，但对禾本科植物无影响。

55 五、生长素的作用机理 Mechanisms of auxin action
1．生长素促进生长的动力学 0.5 1.0 20 40 60 80 100min Mm/hr 2,4—D 快速生长 缓慢生长 1．激素调节生长发育的作用位点 激素的作用机理需要解释，激素的受体，激素的作用位点及靶酶，激素的信号转导过程，激素调节的基因及调节机制。

56 生长素促进的生长点有两个阶段，一是快速生长阶段，二是缓慢生长阶段。将大豆下轴切段洗去生长素，培养在含45μm的 2，4—D的溶液中，还含有蔗糖，在15~20min，生长速度迅速增大，达到高峰后，生长速度下降，然后生长速度又缓慢加快。另有试验表明，提高生长素的浓度或提高试验温度，快速生长出现的时间还会缩短，只需要几分钟。 如何解释生长素诱导生长的这个现象呢？

57 我们知道组织生长，这里指体积增大，有三个原因：
第一，现有细胞壁松驰变软，细胞吸水膨胀；不需要太长时间。 第二，现有细胞体积缓慢扩大，需要较长时间。 第三，细胞分裂，细胞分裂也需要新的物质合成，需要较长时间。 生长素诱导的快速生长效应出现的时间非常短，不可能是通过增加细胞内物质，通过细胞分裂来促使组织生长，这需要较长时间，生长素诱导快速生长效应的原因只能是促进细胞的吸水膨胀。生长素诱导的缓慢生长与细胞物质的增加和分裂有关。

58 2．生长素作用的生理机制 酸生长学说 酸生长学说提出的实验依据 ① 试验表明在生长素溶液中，燕麦胚芽鞘在伸长的同时，向外分泌H+，溶液PH下降。 ② 胚芽鞘切段置于PH3.0的酸溶液中1分钟后，胚芽鞘就开始伸长。 基于这两个试验，Rayle和Cleland（1970）提出了生长素作用的酸生长学说，但只能解释生长素所诱导的快速生长效应。

59 酸生长学说认为，生长素可做为变构效应剂与质膜上的酶结合，使之活化。活化的H+—ATP酶将细胞质中的H+泵到膜外细胞壁空间，使细胞壁空间PH 下降，导致细胞壁中对酸不稳定的的化学键断裂，如氢键，此外酸性条件也使水解酶活性增大，将纤维素与半纤维之间的连接键打开，最后使细胞壁松弛变软，细胞吸水膨胀。 酸生长学说用生长素调节酶活性来解释生长素诱导的快速生长效应。

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61 3. 生长素作用的细胞和分子机制 基因表达 酶 转运蛋白

62 （2）生长点长素诱导剂的缓慢生长机制——活化基因
生长素诱导的快速生长可用酸生长学说来解释，但却不能解释生长素诱导的缓慢生长，因为缓慢生长涉及到细胞内物质的合成和细胞壁分裂。 基因活化学说提出的依据 用生长素处理植物组织15分钟，就发现有新的mRNA产生，3天后，项端1cm处的DNA和蛋白质含量2.5倍，RNA含量增加4倍。用放射线菌D抑制RNA的合成，用环已亚胺抑制蛋白质的合成，RNA和蛋白质被抑制的百分率，和生长素诱导的伸长生长被抑制的百分率一致，说明生长素可在转录水平和翻译水平上起作用。也就是生长素可以活化基因。促进mRNA和蛋白质的合成。

63 生长素活化基因的机制。总的来说有两个，一是诱导产生转录 mRNA所需要的调节蛋白，二是解除基因的抑制状态。
Vennis(1970)从用2，4—D处理的玉米和豌豆组织中，分离出一种蛋白质，这种蛋白质可促进mRNA的合成（2倍），Mondel等人从幼嫩的棷子胚乳细胞中分离出一种蛋白质，在有IAA存在时，促进mRNA的合成，而且可与IAA结合，上述试验中分离出来的蛋白质，可能就是转录 mRNA所需要的调节蛋白。

64 4．生长素的受体 激素受体是指能与激素特异结合，并在结合后呈现特殊生化活性的物质，一般为蛋白质，因此称为受体蛋白。按现在的观点，激素发挥调节作用，首先与受体结合，然后，发挥调节作用。

65 根据动物细胞的研究结果，细胞中有两类激素受体，有两种作用方式，一类受体位于细胞质中，与激素结合后，以激素—–受体复合体的方式调节基因的表达，如类固醇激素，分子量小，又是脂溶性的，可进入到细胞质与细胞质中的受体结合；另一类位于质膜上，与激素结合后产生第二信使行使调节功能。在动物中，有一些激素 的分子量较大，不能进入细胞，只能与质膜上的受体结合，然后产生第二信使，在动物细胞中，已经确定的第二信使有三类，Ca2+ 、环腺甘酸或环鸟甘酸、磷酸肌醇。 在植物中，也可能存在生长素受体，现在已从植物细胞质膜、液泡膜、核膜和细胞质中分离出能与生长素结合的蛋白质。

66 5．生长素的作用模式

67 第二节 赤霉素类 Section 2 Gibberellins

68 一、赤霉素的发现 Discovery of Gibberelins
早在19世纪末，日本农民就发现了水稻有一种的特殊的病症，特征是疯长，不结实。当时被称为恶苗病（fooling seedlings）。 Foolish seedling of rice

69 由于这种病是由赤霉菌引起的，也称为赤霉病。
1926年日本病理学家黑泽英一发现，把从赤霉菌中提取的液体施到水稻秧苗上，也能引起秧苗疯长。因此，他认为赤霉菌通过产生某种物质，引起水稻疯长。

70 1938年，日本科学家薮田，从赤霉菌中结晶出能使水稻患恶苗病的物质，称为赤霉素A。
1959年，美国和英国的两个研究组在赤霉菌中分离的一种物质，并确定了化学结构。他们把这种物质命名为赤霉酸（Gibberellic acid）。 同年，日本的东京大学的科学家从赤霉素A中分离出三种物质，分别命名为赤霉素A1 、A2、A3。 后来证明赤霉素A3就是赤霉酸。

71 目前从植物和真菌中已分离出来125种赤霉素。 大多数存在于植物中 真菌中存在20多种 有14种既存在于植物中，又存在于真菌中。 不同植物含有的赤霉素种类不同，如佛手瓜含20种，菜豆含16种。

72 赤霉素不一大类化学结构十分相似的化合物，它们的基本结构是一个含4个碳环的赤霉烷，而在第七位碳原子为羧基碳。

73 根据各种赤霉素被发现的先后顺序，分别命名为GA1、GA2、…GA125。
H OH CH2 COOH CH3 HO CO O H OH CH2 COOH CH3 HO CO O GA1 GA3

74 GA3主要存在于真菌中。在植物中存在不普遍，是生理活性最强的赤霉素，是目前大量应用的赤霉素形式。
在矮生植物中，几乎检测不到GA1，但可测出GA20，说明GA20赤霉素合成的前体。 其它的赤霉素活性较低，或没有活性，可能是GA1合成的前体，或代谢产物。

75 二、赤霉素的存在形式和生物合成 Forms and biosynthesis of gibberellins
1．赤霉素的存在形式 在植物体内，赤霉素有两种存在形式 游离型和束缚型 游离型赤霉素具有生理活性，结合型赤霉素是赤霉素的贮存形式，没有生理活性。

76 在植物体内游离型赤霉素通过与蛋白质、糖和氨基酸等结合，转化为无活性结合型赤霉素。
结合型赤霉素也可转化为游离型赤霉素，在种子成熟过程中，和其他植物器官进入休眠状态时，游离型赤霉素转化为结合型。当种子萌发时，或其他休眠器官恢复生长时，结合型赤霉素转化为游离型。

77 2．赤霉素的生物合成 赤霉素生物合成的主要部位是植物的幼芽、幼根、正在发育的果实和种子。长成叶片也合成赤霉素，但很少输出。 赤霉素生物合成的前体物质是 甲瓦龙酸（甲羟戊酸），而甲瓦龙酸由乙酰CO—A形成。

78 三、赤霉素的分布与运输 Distribution and transport of gibberellins
赤霉素广泛存在于植物的各种组织和器官中，如根、茎、叶、花、果实、种子等。但赤霉素在生殖器官和生长旺盛的部位，如茎尖、根尖等含量较高。在衰老和休眠器官中含量较低，例如，在未成熟的种子中赤霉素含量为1ppm（1ppm=百万分之一），在营养组织中只有10ppb（1ppb=十亿分之一）。

79 运输不表现极性：赤霉素在体内的可以向上运输，也可向基运输。例如将放射性标记的赤霉素涂抹在大豆胚轴上，GA可以向茎尖运输，又可以向根尖运输。
运输的途径：赤霉素在体内是通过韧皮部和木质部；向下运输通过韧皮部，向上运输通过木质部。

80 四、赤霉素的生理作用 Physiological effects of gibberellins
1．促进茎的伸长生长 赤霉素最明显的生理作用是促进伸长，但不增加节间，象玉米、小麦、豌豆的矮生突变种，用1ppb的GA3处理就可明显的增加节间长度，达到正常高度。

81 赤霉素在促进伸长生长方面有一点与生长素不同。赤霉素对离体器官的伸长没有明显效应。
×

82 赤霉素还用来促进葡萄果柄的伸长，使之松散，防止霉菌感染，一般喷两次，开花时一次，座果时一次。
赤霉素还促进芹菜叶柄的伸长和变脆，但影响贮存。

83 2．打破休眠，促进萌发 赤霉素可有效的打破种子、块根、块茎和芽的休眠，促进萌发。如0.5~1ppm（0.5~1μg·g-1）赤霉素就可打破马铃薯的休眠。

84 3．促进抽苔开花 有些植物在开花前需经历一段时间的低温和长日照能够开花，用赤霉素处理就可以代替低温或长日照，使其开花。如萝卜、白菜、甜菜、莴苣等许多二年生植物。 Mullein 毛蕊属植物

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87 4．促进座果，减少花朵脱落 赤霉素处理可提高座果率，减少花朵脱落，如苹果、梨、山楂等，在开花期喷撒10~20ppm的赤霉素，就可提高座果率，用20~50ppm的赤霉素点涂在棉花花冠或幼果上，就可落花落铃。 apple

88 pear

89 5．诱导单性结实 用赤霉素处理可诱导葡萄、草莓、杏、梨、蕃茄等单性结实，产生无籽果实。 6．影响性别分化 赤霉素处理诱导瓜类分化雄花，如黄瓜（与生长素相反）。

90 7．促进细胞的分裂与分化 赤霉素促进细胞的分裂与分化，促进韧皮部分化，在组织培养中赤霉素与生长素共同作用，诱导愈伤组织分化出韧皮部和木质部。 但赤霉素抑制植物不定根的分化（与生长素不同）。 8．促进淀粉分解 啤酒厂用大麦芽发酵制造啤酒，如果用赤霉素处理种子，然后可直接发酵，因为赤霉素可促进种子淀粉的分解。

91 五、赤霉素的作用机理 Mechanism of gibberellin action
1. 赤霉素作用的生理机制 （1）赤霉素促进细胞伸长和分裂 （2）赤霉素促进细胞壁的松驰，但不发生酸化 （3）赤霉素调节生长素的水平 1．促进茎伸长的机制 茎的伸长是由细胞分裂和伸长，而伸长则是由于壁松弛和渗透势降低使吸水膨胀的结果。 用赤霉素处理植物组织，既可以促进细胞分裂，又可以促进细胞壁松弛。赤霉素处理促进细胞分裂的原因是因为赤霉素处理缩短分裂周期中的S期（G1，S，G2，M期），促进DNA的复制。关于赤霉素如何促进DNA复制和松弛的，还不清楚。 赤霉素促进细胞伸长，但GA处理后，组织不向外分泌H+。

92 促进生素的合成 赤霉素处理促进生长素合成有两方面的原因，一促进色氨酸转化为生长素，如将燕麦胚芽鞘置于色氨酸溶液中，加入赤霉素，促进色氨酸向生长素的转化；二是赤霉素处理可提高蛋白酶的活性，促进蛋白质分解，产生更多的色氨酸。 抑制吲哚乙酸氧化和过氧化物酶的活性，抑制生长素的降解。例如：在一定浓度范围内，随赤霉素浓度升高，黄瓜下胚轴伸长加快，吲哚乙酸氧化酶和过氧化物酶活性降低。 促进结合型生长素转化为游离型。 3．调节生长素的水平 许多试验表明赤霉素处理可提高生长素的含量水平，因此，赤霉素的一些生理效应可能是通过生长素来实现的。 赤霉素可能在三个方面提高生长素水平： （1）促进生素的合成 赤霉素处理促进生长素合成有两方面的原因，一促进色氨酸转化为生长素，如将燕麦胚芽鞘置于色氨酸溶液中，加入赤霉素，促进色氨酸向生长素的转化；二是赤霉素处理可提高蛋白酶的活性（增加酶含量或酶活性还不清楚），促进蛋白质分解，产生更多的色氨酸。 （2）抑制吲哚乙酸氧化和过氧化物酶的活性，抑制生长素的降解。例如：在一定浓度范围内，随赤霉素浓度升高，黄瓜下胚轴伸长加快，吲哚乙酸氧化酶和过氧化物酶活性降低。 （3）促进结合型生长素转化为游离型。

93 2．促进淀粉分解的机制 赤霉素促进种子萌发的原因是促进α—淀粉酶的合成，促进α—淀粉酶mRNA的合成。 禾谷类作物的种子分为两个部分，胚和胚乳。胚包括胚根、胚芽和盾片，胚乳包括含淀粉的胚乳细胞和紧贴种皮的糊粉层细胞。在种子萌发时，糊粉层细胞产生α—淀粉酶等水解酶，进入胚乳细胞，分解淀粉，产生可溶性糖，供应胚的生长。糊粉层细胞产生α—淀粉酶的行为与胚有关。 将大麦种子的胚去掉，种子仍然可以吸水膨胀，但糊粉层不产生α—淀粉酶，胚乳中的淀粉不能分解。

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95 用赤霉素处理去胚的大麦种子，糊粉层就可以产生α—淀粉酶，这说明大麦种子胚通过产生赤霉素来控制糊粉层产生α—淀粉酶。
试验表明赤霉素是通过促进α—淀粉酶mRNA的合成来促进α—淀粉酶产生的。也就是赤霉素是在转录水平上起作用。用赤霉素处理去胚大麦种子的同时，加入mRNA合成抑制剂，放线菌素D，就可抑制α—淀粉酶的产生。此外，用赤霉素处理后，细胞中的α—淀粉酶（用cDNA探针）mRNA含量也大幅度增加。

96 3．赤霉素作用的细胞和分子机制 有试验表明，用赤霉素处理后，细胞产生一种DNA结合蛋白，这种蛋白质可与α—淀粉酶基因的上游调节序列结合，启动α—淀粉酶基因的转录，合成mRNA。 细胞中可能存在赤霉素受体，而且可能位于质膜上，GA3抗体结合在糊粉层（野生燕麦）细胞原生质体外。 至于赤霉素处理是如何诱导DNA结合蛋白形成的，还不清楚。

97 第三节 细胞分裂素类 Section 1 Cytokinins

98 一、细胞分裂素的发现 Discovery of cytokinins
1913年，奥地利科学家（Haberlandt）发现，马铃薯韧皮组织中有一种可扩散物质，它可引起马铃薯薄壁细胞的分裂。 potato

99 在1941年，科学家Van Overbeek 还发现，成熟椰子的液态胚乳有促进细胞分裂的作用。
coconut

100 1954年，Jablonski和Skoog证实韧皮细胞存在可促进细胞分裂的物质，Skoog和他的同事（崔溦）试图鉴定出这种物质。
起初认为这种物质是生长素，所以在培养烟草髓细胞时加入生长素，结果是生长素只促进细胞扩大，不促进细胞分裂，甚至形成多核细胞，所以韧皮部中促进细胞分裂的物质不是生长素。 1954年，Jablonski和Skoog重复了Haberlandt的工作，证实韧皮细胞中有某种物质可促进细胞分裂，Skoog和他的同事（崔溦）试图鉴定出这种物质，（起初认为这种物质是生长素），所以他们就在给培养的烟草髓细胞时加入生长素，结果是生长素只促进细胞扩大，不促进细胞分裂，甚至形成多核细胞，所以韧皮部中促进细胞分裂的物质不是生长素。

101 后来，他们在培养基中加入酵母汁（浸出液）发现可以促进细胞分裂，进一步的分析表明，酵母浸出液中的成分（促进细胞分裂的物质）可能是腺嘌呤类物质。

102 由于DNA也含有腺嘌呤，1955年Skoog的研究生C
由于DNA也含有腺嘌呤，1955年Skoog的研究生C.Miller就想用DNA来促进细胞分裂，当时实验室中正好有放4年的变质DNA（鲱鱼精），Miller把它加入培养基中，发现可明显的促进细胞分裂。 由于变质DNA都可促进细胞分裂，那么新解DNA的效果应该更好，Miller就把新鲜DNA加入培养基，结果出乎预料，新鲜DNA对细胞分裂没有促进作用，说明DNA本身不促进细胞分裂。 由于DNA也含有腺嘌呤，1955年Skoog的研究生C.Miller就想用DNA来促进细胞分裂，当时实验室中正好有放4年的变质DNA（鲱鱼精），C, Miller把它加入培养基中，发现可明显的促进细胞分裂，由于变质DNA都可促进细胞分裂，那么新解DNA的效果应该更好，C.Miller就把新鲜DNA加入培养基，结果出乎预料，新鲜DNA对细胞分裂没有促进作用，说明DNA本身不促进细胞分裂，Miller将新鲜DNA用高压处理，使其分解，再加到培养基中，结果发现也可促进细胞分裂，这说明不是DNA本身，而是DNA的某种降解产物促进细胞分裂。他们将这种物质分离提纯，命名为激动素（Kinetin,KT），经鉴定这种物质是N6—呋喃甲基腺嘌呤（N6—糖基腺嘌呤，或6—糖基氨基嘌呤）。激动素具有很强的剌激细胞分裂的作用，但在植物体内却没有发现。

103 Miller将新鲜DNA用高压处理，使其分解，再加到培养基中，结果发现也可促进细胞分裂，这说明不是DNA本身，而是DNA的某种降解产物促进细胞分裂。他们将这种物质分离提纯，命名为激动素（Kinetin，KT）。

104 经鉴定这种物质是N6—呋喃甲基腺嘌呤（N6—糖基腺嘌呤，或6—糖基氨基嘌呤）。激动素具有很强的剌激细胞分裂的作用，但在植物体内却没有发现。
H NH O CH2 N6—呋喃甲基腺嘌呤 KT

105 1963年，澳大利亚的Letham从乳熟的玉米种子中分出一种促进细胞分裂的物质，命名为玉米素（Zeatin）。
1964年确定了玉米素的化学结构：6—（4—羟基—3—甲基—2—反式—丁烯基氨基）嘌呤。以后又从植物中分离出： 二氢玉米素（Dihydrozeatin）， 玉米素核苷（Zeatin riboside）， 异戊烯基腺苷等（Isopentenyl adenine，iPA）， 这类物质统称为细胞分裂素（Cytokinin，CTK），现在已从植物中分离出30多种分裂素。

106 玉米素 CTK通式 CTK通式 二氢玉米素 N H NH CH2 CH C CH2OH CH3 N H R1 R3 R2 NH CH2

107 现在发现的细胞分裂素，细胞分裂素在结构上具有共同的特点，它们都是腺嘌呤的衍生物，在第六位碳上的氨基，或者第二位碳原子或第九位的亚氨基上发生取代反应。

108 人工合成的细胞分裂素类物质 N H NH CH2 N6—苄基腺嘌呤 6—BA

109 二、细胞分裂素分布、存在形式和代谢 Distribution, forms and metabolism of cytokinins
1．细胞分裂素的分布 细胞分裂素广泛存在于高等植物的根、茎、叶、花、果实中，分布的特点是在幼果、幼叶、茎尖、根尖。成熟的种子等生长旺盛的部位含量最高。在植物体内，细胞分裂素的含量一般为1 ppb~1ppm。

110 2．细胞分裂素的存在形式 在植物体内细胞分裂素以两种存在形式，游离型和束缚型，游离型细胞分裂素主要通过与葡萄糖形成糖苷转化为结合型，结合型细胞分裂素是细胞分裂素的贮存形式或运输形式。结合型细胞分裂素可转化为游离型。 游离型 束缚型

111 3．细胞分裂素的的代谢 （1）合成场所 细胞分裂素合成的主要场所是根尖，许多试验提供了试验依据 ①许多植物的伤流液中含有细胞分裂素，如葡萄、向日葵等，伤流液中CTK含量也不下降，但在缺水、淹水或植株衰老时，伤流液中CTK含量下降。 ② 在根中越靠近根尖，CTK含量越高。测定豌豆根尖各切段的细胞分裂素含量，根尖0~1mm处含量比1~5mm处高40倍。 ③ 无菌培养费水稻根尖，根尖向培养基中分泌细胞分裂素。 ④ 植物切段长出不定根时，细胞分裂素含量大量出现增加。

112 正在发育的种子和果实的心中，含有高浓度的CTK，这些细胞分裂素可能主要来自根系，但种子和果实也可以合成CTK，将胚培养在不含CTK的培养基中，胚可正常生长，胚可合成细胞分裂素。
豌豆的根、茎、叶也能把放射性腺嘌呤转化为CTK，说明这些部位也能合成CTK，但将叶片组织离体培养，培养基中不加入CTK，就不能正常生长。说明叶片 的CTK主要来自外部，或CTK合成的前体主要来自外部。

113 （2）CTK的运输 根系中合成的CTK，通过调查木质部向地上运输，在韧皮部中只含有少量的CTK。叶片几乎不向外运输CTK，把放射性 CTK涂在叶片上，很少向外运输。 （3）合成与分解 细胞分裂素合成的前体物质: 甲瓦龙酸（甲羟戊酸）。 甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸 异戊烯基腺苷磷酸 异戊烯基腺苷 异戊烯基腺嘌呤 玉米素 二氢玉米素

114 细胞分裂素在细胞分裂素氧化酶作用下分解，细胞分裂素分解时，首先是脱去异戊烯基，游离出腺嘌呤或腺苷。

115 三、细胞分裂素的生理作用 Physiological effects of cytokinins
1．促进细胞分裂与扩大 细胞分裂素的主要作用是促进细胞分裂，将胡萝卜根韧皮部薄壁细胞培养在无CTK培养基中，很少分裂，而加入CTK，促进分裂形成愈伤组织。细胞分裂素包括两个过程，核分裂和细胞质分裂，生长素主要主要促进核分裂，而在缺少细胞分裂素时，培养细胞只核分裂，不进行质分裂，形成多核细胞。 CTK也促进细胞扩大，如四季豆黄化叶，CTK处理，明显增大细胞体积。

116 2．影响组织分化 在组织培养时，细胞分裂素促进愈伤组织分化出芽，这与生长素相反，生长素促进愈伤组织分化出根。

117 Auxin Cytokinin

118 当成熟叶片离体后，叶子中的叶绿素、核酸、蛋白质和类脂迅速降解，这就是叶片衰老。用CTK处理离体叶片，就可延迟叶片衰老。
3．延迟叶片衰老 当成熟叶片离体后，叶子中的叶绿素、核酸、蛋白质和类脂迅速降解，这就是叶片衰老。用CTK处理离体叶片，就可延迟叶片衰老。 Cytokinin

119 用CTK处理活体非离体叶片，也可延迟衰老，比如，菜豆的初生叶是单叶，以后长出的叶是三叶复叶，正常的衰老 顺序是初生的单叶先衰老，然后是三叶复叶，如果用6-BA（30ppm）处理初生叶，与初生叶相邻的复叶就先衰老。

120 水培的大豆幼苗在缺铁时，叶片衰老黄化，用6-BA处理，就可使叶片转绿。有可能是促进铁的吸收，或促进需铁酶的活性。
4．促进叶绿素的生物合成 水培的大豆幼苗在缺铁时，叶片衰老黄化，用6-BA处理，就可使叶片转绿。有可能是促进铁的吸收，或促进需铁酶的活性。 Cytokinin

121 5．促进侧芽发育 用细胞分裂素处理植物的侧芽，可促进其发育，消除项端优势，例如，豌豆植株第一腋芽往往处于休眠状态，用激动素处理就可打破休眠，促进生长。

122 6．促进果树花芽分化 当果树枝条木质部汁液中CTK含量高时，项芽和侧芽都可形成花芽，CTK含量低时，只有项芽形成花芽，当木质部不含CTK时，项芽和侧芽都不形成花芽。

123 7．促进雌花分化

124 8．促进气孔开放

125 9．解除某些需光种子的休眠（莴苣、梨、糖槭等），促进休眠。

126 四、细胞分裂素的作用机理 mechanism of cytokinin action
1．细胞分裂素延迟衰老的机制 （1）抑制自由基产生，并加速其分解，防止膜脂过氧化分解，稳定膜结构。 （2）防止水解酶产生 （3）吸引营养物质，要叶片某一个部位涂抺6-BA，就会促进其它部位的物质该部位运输（14C）。 Cytokinin

127 2．细胞分裂素促进细胞分裂的机制 细胞分裂素处理大豆胚轴和烟草组织，诱导产生一些新的蛋白质，同抑制一些蛋白的合成，用CTK处理南瓜胚轴，诱导产生一些新mRNA，同时抑制一些mRNA的合成。说明细胞分裂素可调节mRNA和蛋白质的合成。

128 3. 细胞分裂素的受体 目前已从植物中发现几种可与CTK结合的蛋白，如谷粒中发现的细胞色素结合因子（CBF—1）。 4．在tRNA的反密码子附近，结合有细胞分裂素，如小麦胚芽鞘tRNA中含有异戊烯基腺苷（iPA），有人认为这个细胞分裂素具有活性。 也有人认为没有活性。

129 第四节 脱落酸 Section 1 Abscisic acids

130 一、脱落酸的发现 Discovery of abscisic acid
1963年，美国的Addicott 及同事发现成熟棉铃提取液体中促进脱落，从中分离出一种促进脱落的物质，命名为脱落素II（abscisic acid）.

131 大约在同一时间，英国的Wareing发现桦树叶中提取出促进休眠的物质，后为把这种物质称为休眠素（dormin）.
经化学鉴定脱落素和休眠素为同一物质，1967年在第七届国际生长物质会议上，统一定名为脱落酸。

132 脱落酸是一个侧链的脂肪族环状化合物，由一个环和侧链组成，由15个碳构成，由于侧链具有不对称碳，脱落酸有顺式和反式两种构型。
O CH3 OH C COOH H

133 右旋（+）和左旋两种旋光体。所有的天然ABA都是顺式和右旋的
人工合成的脱落酸是右旋和左旋的混合物。 在植物体内还发现一些ABA的类似物，如菜豆酸、二氢菜豆酸和半月苔酸。后来发现菜豆酸和二氢菜豆酸是脱落酸的降解产物，生理活性很低。半月苔酸是存在于藻类和地衣中的脱落酸类似物。

134 二、脱落分布、代谢与运输 1．脱落酸的分布 脱落酸广泛存在地植物界，在单子叶，双子叶，蕨类、苔藓中都有存在，在植物保护的各种组织和器官中也有都有存在，甚至在人的大脑中也发现了脱落酸。 在植物体内，脱落酸的分布特点是，在正常生长的组织中脱落 酸含量很低，要成熟和衰老 组织，或休眠 组织中含量升高. 在逆境条件下，如高温、低温、缺水、盐碱等条件下，ABA含量剧烈升高。植物体内脱落酸含量通常在10ppb~4ppm之间（10~4000ng·g-1）。

135 2．脱落酸的生物合成 脱落酸合成的部位是根冠和叶片的叶绿体。 脱落酸合成的前体物质也是甲瓦龙酸，合成的途径有两个，直接途径和间接途径。 直接途径：由甲瓦龙酸直接合成为脱落酸。 甲瓦龙酸 法尼基焦磷酸 短日照 脱落酸 赤霉素 长日照 间接途径：甲瓦龙酸经过胡萝卜素类物质（紫黄质）转化为脱落酸 氧化裂解 氧化 甲瓦龙酸 紫黄质 叶黄氧化素 脱落酸 现在认为 间接途径是脱落酸合成的主要途径。

136 3．脱落酸的失活 脱落酸的的化学组成和有两个途径: 氧化为菜豆酸或二氢菜豆酸 与葡萄糖形成无活性的脱落酸葡萄糖酯。

137 4. 脱落酸运输 途径是木质部和韧皮部，根中的ABA通过木质部向上运输，在土壤缺水时，根中就可大量合成ABA，沿木质部向上运输。叶片合成的ABA通过韧皮部运输。如将放射性ABA涂抹于叶片上，可通过韧皮部向上向下两个方向运输。

138 三、脱落酸的生理作用 Physiological effects of abscisic acid
1．抑制生长 ABA可抑制幼苗和离体器官的生长，与GA和IAA作用相反，如用ABA 处理可抑制小麦胚芽鞘和豌豆幼苗的生长，去掉外施ABA后，幼苗或离体器官可重新生长。

139 2．促进休眠，抑制萌发 脱落酸是促进芽和种子休眠，抑制萌发的重要物质。 在秋天种子和芽进入休眠的过程中，脱落酸含量增加。而在萌发过程上，脱落酸含量降低，在小麦、水稻、玉米种子成熟过程中，ABA的作用就是抑制胚的萌发，促进继续生长。

140 如玉米ABA缺乏突变体，籽粒在穗上就开始萌发。
现在的研究表明，抑制红松种子萌发的主要物质就是脱落酸。 外源ABA处理，可抑制莴苣种子在红光下的萌发。 viviparous

141 3．促进脱落 脱落酸促进叶柄、果实等器官的脱落，如将ABA施于茎的切段或叶柄切面，经过一段时间可引起脱落。但现在认为叶片或果实脱落主要是由乙烯引起的。

142 4．促进衰老 ABA促进离体叶切段或未离体叶片的衰老，用ABA处理小麦叶切段，2~3天后，叶绿素降解，蛋白质、核酸含量下降，呈现出衰老状态。

143 5．促进气孔关闭 脱落酸促进气孔关闭，在缺水条件下，叶片萎蔫，含量大大增加，或增大40倍，外源施用ABA或诱导植物气孔关闭，而且这种作用可持续几天。

144 6．影响开花 用ABA处理短日植物，黑醋栗、牵牛、草莓、及藜属植物的叶片，可诱导它们在长日照下开花，但用ABA处理毒麦、菠菜等长日照植物明显抑制开花。

145 7．促进根系的生长和吸收 在土壤轻微干旱时，根尖ABA含量升高，伸长加快，吸水和物质的能力增强。用ABA处理根，促进根对离子和水分的吸收，而且促进初生根的生长和侧根的分化。 由于ABA促进根系生长和吸水，抑制叶片生长和气孔关闭，减少水分损失，有利于植物抵抗干旱。 隔行灌溉，节水，同时诱导根系产生ABA。

146 四、脱落酸的作用机理 Mechanism of abscisic acid
1．调节酶的活性 用脱落酸处理叶片，可使保卫细胞向外分泌K+，而且ABA作用位点在质膜外侧，因此，人们认为在质膜外侧，存在着ABA的受体蛋白，ABA与之结合后，抑制质膜上的H+—ATPase的活性，和打开外向通道，使H+不能泵到膜外侧，并使K+流出保卫细胞。保卫细胞失水，气孔关闭。

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148 2．调节基因表达 用ABA处理植物组织，可诱导产生一些mRNA，如23KD蛋白的mRNA，同时，抑制另一些mRNA的产生。如ABA处理抑制GA诱导的α—淀粉酶mRNA的产生。 3．调节酶的活性 调浓度的脱落酸可降低光合作用中，某些酶的活性，如Rubisco和PEP羧化酶，这各调节可能是一种变构调节。

149 第五节 乙烯 Section 5 Ethylene

150 一、乙烯的发现 Discovery of ethylene
人类早就利用乙烯的生理效应. 古代中国人发现了在焚香的房间，果实成熟快； 古希腊人用橄榄油促进果实成熟。 但是对乙烯生理效应的研究开始于19世纪，当时人们发现路灯附近的树木叶片脱落的早和多。 1910年俄国的一个研究生发现煤气产生的促进叶片脱落的物质是乙烯。 1910年，Causin报道，将柑橘和香蕉混放，柑橘产生的挥发物质可引起香蕉成熟（one bad apple spoils the barrel）并认为这种物质可能是乙烯。

151 1959年，利用气相色谱技术证明植物组织确实可产生乙烯。1966年，乙烯被正式确认为植物激素。
1934年，Gane首先从苹果挥发气体中结晶乙烯，他用4周时间，收集360磅苹果挥发的气体，从中结晶出乙烯的衍生物，N,N-二甲基乙二胺。后来，又发现植物的花、种子、叶片、根也可以产生乙烯。而且还在低浓度下乙烯就可引许多生理效应。 1935年，Crocker提出乙烯是植物的内源激素。当时由于技术原因，不能令人信服的证明乙烯就是植物产生的，而不是微生物产生的，因此，这个观点没有被接受。 1959年，利用气相色谱技术证明植物组织确实可产生乙烯。1966年，乙烯被正式确认为植物激素。 20年代，美国加州地区用煤气炉给柠檬保温，发现促进成熟，将煤气炉换成电炉，就没有催熟效应，同时还发现在温室燃烧木炭，促进菠萝开花，后来发现这种效应都来自乙烯。

152 二、乙烯的分布和生物合成 Distribution and biosynthesis of ethylene
乙烯的广泛存在于植物的各种器官和组织中，在果实成熟过程中，或各种器官组织衰老过程中，乙烯含量升高，器官受到机械损伤，或在逆境条件下，乙烯含量也大幅度提高。植物组织中乙烯含量通常为0.01~10ng·g-1FW。

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154 乙烯生物合成的前体物质是甲硫氨酸（蛋氨酸），植物通过称为蛋氨酸循环过程合成乙烯。蛋氨酸循环也称为杨氏循环（杨祥发）。
在乙烯合成过程中，蛋氨酸循环的作用是不断的形成ACC和蛋氨酸，乙烯合成的限速步骤是ACC合成酶。ACC合成酶是催化S-腺苷蛋氨酸分解产生ACC的酶，它的活性受多种因素调节。目前用转基因办法抑制番茄的成熟，就是抑制ACC合成酶的合成。 乙烯分解的产物主要是CO2、乙烯氧化物或己二醇等。

155 三、乙烯的生理作用 Physiological effects of ethylene
1．促进果实的成熟 在果实成熟过程中，乙烯含量升高，外源乙烯也可促进果实成熟，但不是在果实成熟的任何阶段，乙烯都可促进成熟。如番茄在青熟（发白）后，乙烯处理才有催熟效应。这可能与果实对乙烯的敏感性，在不同发育阶段不同有关。

156 生长上应用的乙烯形式是乙烯利（2-氯乙基膦酸）。乙烯利是液体，在PH3时稳定，在PH4以上不稳定，分解释放乙烯。植物体内PH4，乙烯利进入体内，就转化为乙烯。

157 2．引起三重反应和偏上生长 triple response
乙烯对生长具有特殊的效应，就是引起三重反应和偏上性生长。三重反应是指在含微量乙烯的气体中，豌豆黄化幼苗上胚轴伸长生长受到抑制，增粗生长受到促进和上胚轴进行横向生长。这是一个比较灵敏的乙烯浓度的生物学鉴定法。

158 偏上性生长epinasty，是指在含有乙烯 的气体中，番茄叶柄上部生长快于下部，使叶柄向下弯曲，除去乙烯，生长恢复正常。根据植物的偏上性生长，也可判断乙烯的存在。

159 3．促进脱落与衰老 在果实或器官脱落过程中乙烯含量升高，外源乙烯促进叶片和果实的脱落。在生产上，为防止大小年，常用乙烯利疏花疏果。

160 4．促进开花和促进雌花分化 乙烯和生长素一样，促进菠萝开花，促进瓜类分化雌花。

161 5．促进次生物质分泌 用乙烯处理促进橡胶树分泌乳胶。

162 6．打破休眠，促进萌发 在种子，块根、块茎、休眠的生长点过程中都爱有乙烯 的产生。用乙烯 处理可促进休眠器官的萌发。有一个试验，三叶草种子发芽在空气的中不萌发，在1000ml的容器中中萌发20%，在50ml的容器中萌发80%，原因是三叶草种子发芽萌发需要一定浓度的乙烯。

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164 四、乙烯的作用机理 Mechanism of ethylene action
1．调节基因表达 用乙烯 处理可促进纤维素酶，聚半乳糖醛酸酶mRNA的产生，用乙烯 处理甘薯可诱导过氧化物酶活性，用放射菌素D处理，就可以抑制乙烯的这个效应，这也说明乙烯在转录 水平上起作用。

165 2．调节酶的活性和运输 乙烯对生长点和脱落的效应很快，有时只有几分钟，如用乙烯5分钟，生长速度就发生改变，说明乙烯有其它作用机制： （1）促进酶原从束缚型转化为游离型 （2）提高班酶活性一，用乙烯处理花揶菜线粒体，膜上ATP酶活性升高， （3）促进酶原运输，乙烯促进a淀粉酶的运输。 3．乙烯的受体 用放射性乙烯处理菜豆子叶，无细胞系统，发现乙烯与高尔基体和内质网结合，这种结合是热稳定的，说明与乙烯结合蛋白是嵌入膜中的，进一步研究表明，是一个含Cu蛋白质。

166 第六节 植物激素之间的相互关系 Relationship between each other of hormones
植物生长发育受激素的调节控制，但不是受某一种激素的调节，而是受多种激素 的其同调节，这挗之间存在相互促进，或相互拮抗关系。

167 一、生长素与赤霉素 Auxins and gibberelins
1．增效作用：促进生长 2．协同作用：IAA/GA比值影响木质部和韧皮部的分化，IAA/GA的比值高，有利于木质部分化，反之，有利于韧皮部分化。 3．拮抗作用：IAA促进不定根的分化，GA抑制不定根分化。

168 二、生长素与细胞分裂素 Auxins and cytokinins
1．协同作用：在促进改革细胞分裂方面和根芽分化方面， 2．拮抗作用：IAA促进项端优势，CTK抑制项端优势，项端优势是否存在，决定于IAA/CTK的比值。比值高，有利于项端优势的维持。

169 三、生长素与乙烯 Auxins and ethylene
1．生长素促进乙烯生物合成 生长素浓度越高，乙烯含量越高，这是因为生长素促进ACC合成酶的活性。高浓度生长素抑制生长，促进成熟，原因是促进了乙烯的生物合成，抑制生长实际上是乙烯的效应。这可能是植物控制过快生长的一种自我控制机制。

170 2．乙烯降低生长素的含量 生长素浓度的升高，提高乙烯的水平，升高的乙烯，反过来降低生长素的水平，乙烯降低生长素水平差的原因可能有三个： （1）抑制生长素的合成； （2）提高IAA氧化酶的活性，促进生长素的分解； （3）阻碍生长素运输。

171 四、赤霉素与脱落酸 Gibberellins and abscisic acid
它们之间的关系主要是拮抗作用 1．赤霉素打破休眠，促进萌发，脱落酸促进休眠，抑制萌发。 2．赤霉素促进一些长日照植物开花，脱落酸促进一些短日植物开花。

172 五、细胞分裂素与脱落酸 Cytokinins and abscisic acid
也主要是拮抗作用 1．细胞分裂素延迟衰老，脱落酸促进衰老。 2．细胞分裂素促进气孔开放，脱落酸促进气孔关闭。 植物生长发育，是多种激素相互平衡的结果。

173 名词 激素 生长物质 生长调节剂 三重反应 IAA IBA 2，4—D NAA GA CTK 6—BA ABA ETH 乙烯利

174 复习思考题 简述五大类激素的生理作用。 阐述生长素的酸生长假说。 说明赤霉素的作用机理？ 说明植物激素间的相互作用关系。

175 第七节 其它天然植物生长调节物质 Section 7 other natural growth substances of plants

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