第六章 植物生长物质与细胞信号转导 第一节 细胞信号转导 第二节 植物生长物质的概念和种类 第三节 生长素类 第四节 赤霉素类

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1 第六章 植物生长物质与细胞信号转导 第一节 细胞信号转导 第二节 植物生长物质的概念和种类 第三节 生长素类 第四节 赤霉素类
第一节 细胞信号转导 第二节 植物生长物质的概念和种类 第三节 生长素类 第四节 赤霉素类 第五节 细胞分裂素类 第六节 脱落酸 第七节 乙烯 第八节 其他天然的植物生长物质 第九节 植物激素的相互关系 第十节 植物激素和生长调节剂在农业 生产上的合理应用

2 第一节 细胞信号转导 植物的生长发育 遗传信息： 决定个体发育的基本潜在式。

3 环境信息： 对遗传信息的表达起着重要的调节作用。 环境条件的变化或来自环境的刺激统称为信号。
植物通过接受环境刺激信号（如激素、机械刺激、温度、光照、触摸、病原因子、水分等及体内其它细胞传来的信号）而获得外界环境的信息。

4 各种外部信号影响植物的生长发育

5 物理信号 信号 化学信号 电信号 水信号 植物激素类 寡聚糖类 多肽类 细胞感受环境刺激后产生的具有传递信息功能的物理因子。
细胞感受环境刺激后形成，并能传递信息引起细胞反应的化学物质。

6 植物信号转导(signal transduction)
是指细胞耦联各种刺激信号（包括各种内外源刺激信号）与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。

7 信号转导一般分那几个步骤？ ⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 以胞内次级信号释放、放大和蛋白质可逆磷酸化组成的胞内信号转导 ； ⑷ 特异信号表达产生细胞反应 。

8 ⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。

9 受体 受体：位于细胞的质膜或细胞内，能特异的识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。 蛋白质 配体：能与受体发生特异性结合的物质。
受体：位于细胞的质膜或细胞内，能特异的识别并结合信号、在细胞内放大和传递信号的物质。 蛋白质 配体：能与受体发生特异性结合的物质。 受体的特征： ⑴ 特异性 ⑵ 高亲和力 ⑶ 可逆性

10 光受体 （1）光敏素 （2）隐花色素 （3）UV-B受体

11 植物激素受体 生长素受体 TIR1 赤霉素受体 GID1 细胞分裂素受体 AHKs 脱落酸受体 ABAR 乙烯受体 ETR1
油菜素内酯受体 BRI1 茉莉酸受体 COI1

12 受体种类 表面受体蛋白： 胞 内 受 体： 受体 一些疏水性信号小分子的受体 亲水性信号分子的受体

13 胞内受体: 于细胞质溶质或核中 信号分子可直接穿越质膜脂双层进入靶细胞内部，与细胞内受体结合，激活受体，同专一DNA序列结合，调控基因表达。

14 细胞表面受体 细胞内受体 配体2 配体1 质膜

15 表面受体蛋白 表面受体都是跨膜整合蛋白，其配体结合部位暴露在质膜外表面。这些表面受体起信号转换器(signal transducer)的作用，同信号配体结合后，可将细胞外信号转变成一个或几个细胞内信号，从而引起靶细胞的反应。

16 细胞表面受体 细胞内受体 配体2 配体1 质膜

17 ⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。

18 跨膜信号转换 定义：信号与细胞表面的受体结合之后，通过受体将信号传递进入细胞，这个过程称为跨膜信号转换。 G蛋白连接受体 双元系统

19 G蛋白关联受体与G蛋白 （1）G蛋白的结构与活性变化 （2）G蛋白在信号传递中的功能

20 （1）G蛋白的结构与活性变化 G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。 二十世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋白的存在，进而证明了G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。 G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。

21 细胞内的G蛋白一般分为两大类： 异源三聚体G蛋白：α,β,γ三种亚基构成 G蛋白 小G蛋白：只含有一个亚基的单体
它们都能结合GTP或GDP，结合了GTP之后都呈活化态，可以启动不同的信号转导。

22 非活化状态的G蛋白亚基上结合着GDP 活化状态的G蛋白亚基上结合着GTP, 亚基游离。

23 G蛋白的活性变化 GTP酶活性    GTP 活性状态 GDP 失活状态

24 总结 1、G蛋白是由α、β和γ三个亚基组成。
2、G蛋白的活性受GTP和GDP的调节，结合GTP时 处于活性状态，而结合GDP时则为失活状态。 3、细胞未受刺激时，G蛋白受体和G蛋白均处于无活性状态。一旦细胞外信号分子与G蛋白受体结合时，受体被激活。随之G蛋白便与激活的受体结合，亦被激活。 4、不同类别的G蛋白受体可激活不同的G蛋白。

25 双元系统的跨膜信号转换 （1）组氨酸蛋白激酶（HPK） （2）反应调节蛋白（RR）

26 在细菌中首先发现的。 组氨酸蛋白激酶（HPK） 位于质膜，分为感受外界刺激部分和激酶部分。接受信号后，组氨酸残基磷酸化，把磷酸基团传给RR。 反应调节蛋白（RR） 接受磷酸基团部分和信号输出部分。 例子：乙烯的受体

27 ⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。 胞外信号 细胞内信号（第二信使）

28 第二信使(second messengers)
Ca2+ IP3 DAG cAMP cGMP H+ 抗坏血酸 谷光甘肽 过氧化氢 细胞内的信号传递分子

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30 钙离子信号系统 静息态时，细胞质中Ca2+浓度小于或等于0.1umol/l。 细胞壁是胞外钙库，液泡、内质网等是胞内钙库。钙库中Ca2+浓度比细胞质中的高2个数量级以上。 受刺激后， Ca2+浓度发生短暂的明显升高，或发生梯度分布或区域分布的变化。

31 钙稳态的调节 受激态：当细胞受到外界刺激时，细胞质中 Ca2+浓度会急剧增加。 质膜上 Ca2+通道控制Ca2+内流，
胞内钙库膜上 Ca2+通道控制胞内钙库的Ca2+外流， Ca2+泵和Ca2+/H+反向运输器将胞质中的Ca2+ 积累在胞内钙库。

32 钙稳态的调节

33 Ca2+ H+ /H+反向 运输器 胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转实现的。在质膜、液泡膜、内质网膜上都有钙离子泵或钙离子通道的存在，胞内钙库上还有Ca2+/H+反向运输器。

34 2、钙结合蛋白 胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有三种：钙调素(CaM)、钙依赖型蛋白激酶(CDPK)和钙调磷酸酶B相似蛋白(CBL)。 钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体，由148个氨基酸组成的单链的小分子(分子量为17 000～19 000)酸性蛋白。 CaM分子有四个Ca2+结合位点,耐热。

35 钙调蛋白 Ca2+/CaM复合体 结合靶蛋白 靶蛋白变构激活 酶蛋白 CaM激酶 蛋白质的Ser或Thr磷酸化 Ca2+泵 Ca2+运输
依赖性蛋白质激酶 靶蛋白变构激活 酶蛋白 CaM激酶 蛋白质的Ser或Thr磷酸化 Ca2+泵 Ca2+运输 Ca2+-ATPase 细胞反应 Ca2+/CaM复合体 Ca2+通道 NAD激酶

36 目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、 Ca2+通道等。
生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。 

37 (phosphatidylinositol, PI)
IP3/DAG信号传递途径 磷 脂 酰 肌 醇 (PI) 酸 化 产 生 PIP 和 PIP2 两 种 多 质膜 PIP激酶 PIP激酶 肌醇 磷脂酰肌醇 (phosphatidylinositol, PI) PI 4-磷酸 (PI-phosphate, PIP) PI 4,5-二磷酸 (PI-biphosphate, PIP2)

38 IP3和DAG的形成（光和激素刺激下面水解反应）
PI PIP ATP ADP PI激酶 PIP2 PIP激酶 磷酸酯酶C 水解 PI：磷酯酰肌醇 PIP：磷酯酰肌醇-4-磷酸 PIP2：磷酯酰肌醇-4,5-二磷酸 IP3：三磷酸肌醇 DAG：二酯酰甘油

39 IP3和DAG的信号转导（双信使系统） 双信使系统 胞外刺激使PIP2转化成IP3和DAG,引发IP3/ Ca2+和DAG/PKC两条信号转导途径，在细胞内沿两个方向传递，这样的信使系统称为“双信使系统”

40 ⑴ IP3/ Ca2+信号转导途径 IP3是水溶性的，由质膜扩散进入胞质溶胶，然后与内质网膜或液泡膜上的IP3/ Ca2+通道结合，使通道打开，液泡释放Ca2+，胞质Ca2+浓度升高，引起生理反应。 这种IP3促使胞内钙库释放Ca2+ ，增加胞质Ca2+浓度的信号转导，称为IP3/ Ca2+信号转导途径。

41 ⑵DAG/PKC信号转导途径 DAG 是脂类，它仍留在质膜上，与蛋白激酶C （PKC）结合并激活之， PKC进一步使其它蛋白激酶磷酸化，调节细胞的繁殖和分化。 这种DAG激活PKC，使其它蛋白激酶磷酸化的信号转导，称为DAG/PKC 信号转导途径。

42 蛋白质激酶C激活的信号传递途径 Ca2+ 信号分子 激活的磷脂酶C 二脂酰甘油(DAG) 蛋白 亚基 激酶C G蛋白关联受体 PIP2
GTP 激活的磷脂酶C 二脂酰甘油(DAG) P PIP2 蛋白 激酶C IP3 P Ca2+ Ca2+通道开放 内质网 内质网腔 蛋白质激酶C激活的信号传递途径

43 ⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。 胞外信号 细胞内信号（第二信使）

44 信号传递中信号的放大 G 蛋白的活化与非活化状态循环作为跨膜信号转换的分子开关，将膜外的信号转换为膜内的信号并起放大信号的作用。
每个与配体结合的受体可以激活多个G 蛋白，每个G 蛋白激活一个酰苷酸环化酶，每个酰苷酸环化酶又可催化形成大量的cAMP。 cAMP又可进一步传递与放大信号。

45 信号分子  膜上受体感受胞外刺激  胞外信号转为胞内信号 第二信使 蛋白激酶级联反应

46 蛋白质的级联反应（Cascade) 通过蛋白质的依次磷酸化过程实现胞内信号的传递过程。

47 蛋白质的磷酸化是指由蛋白激酶催化的,把ATP或者GTP的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程，它是胞内信号的效应器；其逆向过程是由蛋白磷酸（酯）酶催化的蛋白质脱（去）磷酸化，它是信号传递的终止信号或逆向调节。

48 发现可逆性蛋白磷酸化是一种生物的调节机制
                                                                             费希尔 Edmond H. Fischer 美国 华盛顿大学 1920年-- 克雷布斯 Edwin G. Krebs 1918年-- 1992年诺贝尔生理学或医学奖 发现可逆性蛋白磷酸化是一种生物的调节机制

49 细胞内第二信使往往通过调节多种蛋白激酶（PK）和蛋白磷酸酶（PP），从而调节蛋白质的磷酸化和脱磷酸化过程，进一步传递信号。

50 （一）蛋白激酶 丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶 根据磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同 酪氨酸蛋白激酶 组氨酸蛋白激酶 PK Ca2+
的方式不同 PK Ca2+ PK Ca2+· CaM cAMP依赖蛋白激酶 DAG依赖蛋白激酶 类受体蛋白激酶

51 1、钙依赖型蛋白激酶（CDPK) N C 自身抑制域 被CDPK磷酸化的靶蛋白有ATP酶、离子通道、水孔蛋白、代谢酶及细胞骨架成分等。
蛋白激酶催化域 钙调蛋白样结构域

52 2、类受体蛋白激酶(RLK) 胞外结构区、跨膜螺旋区和胞内蛋白激酶催化区。 据胞外结构区不同，分为： （1）含S结构域的RLK

53 二、蛋白磷酸化酶 丝氨酸/苏氨酸型 酪氨酸型 组氨酸型 根据脱磷酸化靶蛋白的氨基酸残基的种类不同

54 ⑴ 信号分子与细胞表面受体的结合； ⑵ 跨膜信号转换； ⑶ 在细胞内通过信号转导网络进行信号传递、放大与整合； ⑷ 导致生理生化变化。

55  膜上受体感受胞外刺激  胞外信号转为胞内信号 第二信使 蛋白激酶级联反应 转录因子活化 基因表达

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