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第五节 细胞的分裂繁殖
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一、细胞增殖的方式 原核细胞的裂殖 真核细胞的裂殖 无丝分裂 有丝分裂 减数分裂
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无丝分裂(amitosis) 1841年由R. Remark首次发现于鸡胚血细胞。主要表现为细胞核伸长,从中部缢缩,然后细胞质分裂。
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1880年由E. Strasburger首先发现于植物,真核细胞增殖的主要方式 。
有丝分裂(mitosis) 1880年由E. Strasburger首先发现于植物,真核细胞增殖的主要方式 。 特点:有纺锤体的出现和染色体的变化,最终子染色体被平均分配到子细胞。
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减数分裂(meiosis) 高等动植物配子体形成的分裂方式。 特点:染色体复制一次而细胞连续分裂两次。生成的性细胞中染色体数只有原来的一半。
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二、 细胞增殖周期 (一)细胞周期概述 细胞周期(cell cycle):细胞从一次有丝分裂结束开始生长,到下一次有丝分裂完成所经历的一个有序过程。其间细胞遗传物质和其他内含物分配给子细胞。
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1 2 3 4 间期 分裂期 细胞周期
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根据细胞增殖情况,细胞分为: 连续分裂细胞(周期中细胞) 暂时不分裂细胞(G0期细胞) 终末分化细胞
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(二)细胞周期时间 同种细胞间周期时间长短相似或相同;不同种类细胞间,周期长短差别很大。
S+G2+M 的时间变化较小,细胞周期时间长短差别在G1期。 部分细胞的细胞周期没有G1、G2期。
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(三)细胞周期中各个不同时期 及其主要事件
G1期 DNA合成前期 S期 DNA合成期 G2期 DNA合成后期 M期 细胞分裂期 间期
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G1期(合成前期): 细胞生长的主要阶段 为进入S期准备必要的物质基础 G1期的长短可影响细胞周期的时间 此期细胞对化学药物十分敏感
大量合成RNA 和蛋白质 染色质去凝集 G1期的长短可影响细胞周期的时间 此期细胞对化学药物十分敏感
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G1期限制点(restriction point, R点)
限制点:细胞在周期运行的过程中所具有的控制点,以调节细胞是继续沿周期运行,还是停止于某一阶段。 G1期R点决定细胞进入S期,还是G0期
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S期(合成期) DNA复制 S期活化因子 组蛋白和非组蛋白等染色质蛋白质的合成 核小体组装,中心粒加倍 此期细胞对化学药物敏感
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G2期(合成后期) 为M期进行多种结构和功能准备 继续合成RNA和蛋白质,进行细胞生长 成熟促进因子(MPF) 存在R点
此期细胞对射线十分敏感
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M期(分裂期) 确保亲本细胞核染色体能精确均等地分配给两个细胞 保证分裂后的细胞保持遗传上的一致性 时间最短、但细胞形态结构变化最大
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三、有丝分裂(mitosis) 维持了遗传的稳定性。
整个过程人为地划分成间期和分裂期,其中分裂期包括前期、前中期、中期、后期、末期、胞质分裂期6个阶段。
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前期
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前期两个中心体向两极移动
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前中期 染色体凝集变粗,形成X形染色体结构。 核膜破裂。
前期纺锤体形成:细胞核周围的纺锤体侵入到细胞的中心区,部分纺锤体微管结合到染色体的动粒上。
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动粒 附着于着丝粒上的一种细胞器,外侧有纺锤体微管附着,内侧与着丝粒相互交织 每条中期染色体有两个动粒,分别位于着丝粒两侧
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纺锤体
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中 期 主要特征:形成典型的纺锤体(spindle);染色体排列在赤道板上。 秋水仙素能将细胞阻断在中期。
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后 期 姊妹染色单体分开并移向两极,分为后期A和后期B两个过程。
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末 期
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胞质分裂(cytokinisis) 始于后期,结束于末期 以断裂方式进行 过程 中间体 收缩环(contractile ring)
分裂沟(cleavage qurrow) 暂时连接桥
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收缩环(contractile ring)
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分裂沟(furrow)
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细胞周期
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植物细胞与动物细胞有丝分裂的区别 植物细胞的有丝分裂 动物细胞的有丝分裂 分裂前期(纺缍体的形成) 细胞两级发出纺缍丝,形成纺缍体
由中心体的中心粒发出星射线形成纺缍体 分裂末期(细胞质的分裂) 在赤道板中央形成细胞板,并向周围扩展形成细胞壁,把细胞质分成两部分 细胞膜从细胞的中部向内凹陷,把细胞质分成两部分
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有丝分裂的意义 保证了细胞与细胞之间遗传物质的稳定性
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四、细胞周期的调控
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(一)限制点在细胞周期中的作用
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(二) MPF与细胞周期的关系 MPF (maturation promoting factor):成熟促进因子,一种在G2期合成、能促进M期启动的调控因子。
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G1 phase fuse with M phase
早熟凝集染色体(PCC) G1 phase fuse with M phase 单线状染色体
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S phase fuse with M phase
PCC S phase fuse with M phase 颗粒状染色体
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G2 phase fuse with M phase
PCC G2 phase fuse with M phase 双线状染色体
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CKI:可阻止Cyclin-Cdk复合物的装配或活性
(32KD) (45KD) CDK:催化亚单位 Cyclin:调节亚单位 CKI:可阻止Cyclin-Cdk复合物的装配或活性
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MPF regulation was elucidated by Tim Hunt’s discovery of Cyclins
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2001 Nobel Prize Leland H. Hartwell 1970s “Checkpoint” Yeast genetics
~100 CDC genes Start gene Paul M. Nurse 1970s CDKs yeast Tim Hunt 1980s Cyclins Sea Urchins
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(三)癌基因与抑癌基因 1.癌基因(oncogene,onc): 控制细胞生长和分裂的基因。 病毒体内:V-onc 哺乳动物和人体细胞内:C-onc或原癌基因。 已发现350种C-onc。
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2.抑癌基因(anti-oncogene):
存在于正常细胞中、能抑制细胞恶性增殖的基因。 迄今为止,人类已发现了30余种抑癌基因,如p53基因、Rb基因、PI6基因、APC基因等。
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(四)生长因子对细胞增殖的影响 种类多 多数促进细胞增殖,又称有丝分裂原(mitogen),如EGF、NGF
少数抑制细胞增殖,如TNF、抑素
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(六)cAMP与细胞周期的关系 cAMP抑制细胞增殖和促进细胞分化 cGMP促进细胞增殖
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五、细胞周期与肿瘤 (一) 肿瘤细胞周期的特点 1. G0细胞比例少 2. 细胞周期失控,G1期长 3. G0细胞对化疗和放疗都不敏感
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(二) 肿瘤治疗的理论依据 制定正确的治疗方案 选择合适的抗癌药物 正确确定给药时间 有效杀灭Go期细胞 基因治疗
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本节要点 细胞周期的概念 细胞周期的分期 细胞周期各时相的特点 有丝分裂的生物学意义
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