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第十三章 核酸降解与核苷酸代谢 核酸和核苷酸不是营养上的必需成分。首先，核苷酸很少能被细胞直接从外界摄取，而主要是利用少数几种氨基酸（甘氨酸、天冬氨酸和谷氨酰胺）、核糖-5-磷酸、CO2等作为原料从头合成的，或者利用细胞内的游离碱基或核苷进行补救合成。其次，核酸的降解也不能为细胞提供能量。
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第一节 核酸的降解 动物和异养微生物可以消化食物和体外的核蛋白及核酸类物质，植物则不能；但所有生物的细胞内都含有分解各种核酸的酶类，使核酸分解更新。
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核酸的降解是酶作用于核酸的磷酸二酯键，产物是多核苷酸或单核苷酸.
一、核酸的降解 核酸的降解是酶作用于核酸的磷酸二酯键，产物是多核苷酸或单核苷酸. 依核酸种类分为核糖核酸酶、脱氧核糖核酸酶； 以水解磷酸二酯键的位置分为核酸内切酶、核酸外切酶。
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二、核酸水解酶 （一）核酸内切酶 脱氧核糖核酸酶I作用于双链DNA。起初，双螺旋中仅一条链被切开，因而在切点处留下5’-P和3’-OH末端。继续降解后最终得到二核苷酸、三核苷酸、四核苷酸和一些较高级的寡核苷酸的混合物。 脱氧核糖核酸酶Ⅱ是从脾脏分离到的一种溶酶体酶，它同时切开DNA的两条链。
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Bal 31核酸酶是具有单链特异性的DNA内切酶。
S1核酸酶也是单链专一性内切酶，作用于单链的DNA或RNA。 绿豆核酸酶（来源于绿豆芽）具有与S1核酸酶类似的单链内切酶活性。
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限制性核酸内切酶：细菌细胞内存在的一类能识别并水解外源双链DNA的核酸水解酶。
限制酶具有高度专一性，分为三种类型：Ⅰ型、Ⅱ型和Ⅲ型。
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核糖核酸酶A（RNaseA）特异性地水解RNA，切割发生在嘧啶核苷酸的3’-磷酸基和相邻核苷酸的5’-羟基之间。
核糖核酸酶H是来自于大肠杆菌的内切酶，它特异地水解RNA∶DNA杂交体中RNA的磷酸二酯键，产生末端为3’-羟基和5’-磷酸的产物，它不降解单链或双链的DNA或RNA。
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（二）核酸外切酶 蛇毒磷酸二酯酶从多核苷酸的游离3’-端逐个水解产生5’-核苷酸。它作用于单链DNA或RNA，产生5’-核苷酸。
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嘌呤降解的主要途径
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嘧啶的分解代谢途径
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第二节 核苷酸的生物合成 所有生物体都能够合成自身所需要的各种核苷酸，合成方式有两种：
一是利用几种氨基酸（甘氨酸、天冬氨酸和谷氨酰胺）、5-磷酸核糖、二氧化碳等为原料来合成，即从头合成途径（全合成）； 二是利用细胞内已有的游离碱基或核苷酸进行合成，称为补救合成途径。
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一、嘌呤核苷酸的全合成
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5-磷酸-α-D-核糖-1-焦磷酸（PRPP）的合成：
ATP和5-磷酸核糖（来源？）在5-磷酸核糖焦磷酸激酶（PRPP合成酶）的催化下合成PRPP。该物质是嘌呤核苷酸和嘧啶核苷酸从头合成途径、嘌呤核苷酸补救合成途径以及微生物体内组氨酸和色氨酸合成途径中的第一个关键中间产物。 反应中被转移的是焦磷酰基团，生成的PRPP具有α-构型。
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次 黄 嘌 呤 核（IMP） 苷 酸 的 合 成
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AMP和GMP在激酶的作用下，利用ATP分别生成ATP和GTP。
腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸的合成 AMP和GMP在激酶的作用下，利用ATP分别生成ATP和GTP。
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嘌呤核苷酸的合成受到反馈抑制调节： PRPP合成酶受AMP、GMP和IMP的抑制；
腺苷酸琥珀酸合成酶受AMP的反馈抑制，这步反应需要GTP提供能量，所以GTP促进AMP的合成； IMP脱氢酶受GMP的反馈抑制，GMP合成酶需要ATP提供能量，ATP促进GMP的合成。
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尿嘧啶核苷酸的合成 二、嘧啶核苷酸的全合成
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胞嘧啶核苷酸的合成 胞嘧啶核苷三磷酸（CTP）是由尿嘧啶核苷三磷酸（UTP）转变而来的。尿嘧啶、尿嘧啶核苷和尿嘧啶单核苷酸都不能氨基化变成相应的胞嘧啶化合物，只有尿嘧啶三核苷酸才能氨基化生成胞嘧啶核苷三磷酸。
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三、脱氧核糖核苷酸的合成
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四、核苷酸的半合成 从游离的碱基或核苷来合成核苷酸称为核苷酸的半合成，也叫核苷酸的补救合成。游离的嘌呤碱基是由核酸和核苷酸经过水解形成的。补救途径在哺乳动物和微生物体中都广泛存在。
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嘌呤核苷酸的补救合成途径
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嘧啶核苷酸的补救合成途径
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思考题 1. 什么叫限制性内切酶？举例说明它们的作用方式。 2. 生物体合成嘌呤和嘧啶的前体物质有哪些？ 3. 脱氧核苷酸是如何合成的？
1. 什么叫限制性内切酶？举例说明它们的作用方式。 2. 生物体合成嘌呤和嘧啶的前体物质有哪些？ 3. 脱氧核苷酸是如何合成的？ 4. 胞嘧啶核苷酸是如何合成的？
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