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第六章 植物生长物质 第一节 植物生长物质的概念和种类 第二节 植物激素的发现和化学结构 第三节 植物激素的代谢和运输
第六章 植物生长物质 第一节 植物生长物质的概念和种类 第二节 植物激素的发现和化学结构 第三节 植物激素的代谢和运输 第四节 植物激素的生理作用 ※ 第五节 植物激素的作用机制 ※ 第六节 植物抑制物质 第七节 其他天然的植物生长物质
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第一节 植物生长物质的概念和种类 一、植物生长物质
第一节 植物生长物质的概念和种类 一、植物生长物质 植物生长物质（ plant growth substances）指调节植物生长发育的生理活性物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 二、植物激素（phytohormones） 植物激素:植物体内产生的、能移动的、对生长发育起显著作用的微量有机物。
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（3）低浓度（1μmol/L以下）有调节作用
生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类 、脱落酸 、乙烯 （1）内生的—植物体内合成的 1、特征 （2）能移动的 — 从产生部位到作用部位 2、种类—五大类
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三、植物生长调节剂 植物生长调节剂（plant growth regulators）：人工合成的具有植物激素生理活性的化合物。 包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂。
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第二节 植物激素的发现和化学结构 一、生长素的发现和化学结构
第二节 植物激素的发现和化学结构 一、生长素的发现和化学结构 1880年，英国的Darwin在进行植物向光性实验时，发现胚芽鞘产生向光弯曲是由于尖端产生了某种影响向下传递的结果。 1926年，荷兰的Went証实了这种影响是化学物质，他称之为生长素（auxin ,AUX)。 1934年， 荷兰的Kögl等从植物中分离、纯化出这种物质，经鉴定是吲哚乙酸(indole acetic acid , IAA).
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天然生长素类 ※
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※ 人工合成生长素类
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二、赤霉素类（ GAS ）的发现和化学结构 1926年，日本人黑泽英一从水稻恶苗病的研究中发现的。患恶苗病的水稻植株之所以发生徒长，是由赤霉菌分泌物引起的。赤霉素(gibberellin )的名称由此而来。 1938年，薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出赤霉素结晶。 1958年，高等植物的第一个赤霉素被分离鉴定（GA1），确定其化学结构。目前已发现120多种，其中GA1与GA20活性最高。 基本结构：赤霉烷环
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B
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三、细胞分裂素（ CTK）的发现和化学结构
1955年，Skoog等培养烟草髓部组织时，偶然在培养基中加入了变质的鲱鱼精DNA，髓部细胞分裂加快。后来从高温灭菌过的DNA降解物中分离出一种促进细胞分裂的物质，鉴定为N6 呋喃氨基嘌呤，命名为激动素(kinetin,KT)。KT不存在植物体中，1963年Miller等从幼嫩玉米种子中提取出类似KT活性的物质，经鉴定为玉米素。此后，类似物相继发现，目前把这类物质统称为细胞分裂素（cytokinin,CTK)。
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※ 基本结构：腺嘌呤+侧链
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四、脱落酸（ ABA）的发现和化学结构 1964年，美国Addicott等从将要脱落的未成熟的棉桃中提取一种促进脱落的物质，命名为脱落素Ⅱ。 1963年，英国Wareing从槭树将要脱落的叶子中提取一种促进休眠的物质，命名为休眠素。 后来证明为同一种物质。 1967年命名为脱落酸（abscisic acid ，ABA）。
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ABA为单一的化合物，是一种倍半帖结构，有两种旋光异构体：右旋型（以+或S表示）与左旋型（以－或R表示）。又有两种几何异构体：顺式和反式。植体内的主要是顺式右旋型，只有S-ABA才具有促进气孔关闭的效应。人工合成的S和R相等。 目前已能用葡萄灰孢霉菌发酵产生ABA。
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五、乙烯（ ETH）的发现和化学结构 十九世纪，人们发现煤气街灯下树叶脱落较多。 1901年确定其活性物质为乙烯。 1910年认识到植物组织能产生乙烯。 1934年确定乙烯为植物的天然产物。 60年代末确定乙烯是一种植物激素。
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第三节 植物激素的代谢和运输 一、IAA的代谢和运输 （一）IAA的生物合成 部位：茎端分生组织、嫩叶、发育中的种子
第三节 植物激素的代谢和运输 一、IAA的代谢和运输 （一）IAA的生物合成 部位：茎端分生组织、嫩叶、发育中的种子 合成途径：吲哚丙酮酸途径、色胺途径、 吲哚乙醇途径
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合成前体 直接前体 吲哚乙醛 色氨酸 色氨酸转氨E 吲哚丙酮酸 吲哚丙酮酸脱羧E 吲哚乙醛脱氢E 吲哚乙酸 吲哚丙酮酸途径 色氨酸脱羧E
色胺 胺氧化E 色胺途径 吲哚乙醇 吲哚乙醇氧化E 吲哚乙醇途径
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2)非色氨酸途径 从不能合成色氨酸的突变体中证实 Steps of Biosynthesis 1）色氨酸途径
1）色氨酸途径 缺Zn影响Trp的合成，进而影响IAA合成。 2)非色氨酸途径 从不能合成色氨酸的突变体中证实
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（二）IAA的氧化 酶氧化：IAA氧化E （Mn2+和一元酚为辅助因 IAA降解 光氧化：核黄素催化
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（三）结合态IAA 自由IAA：可自由移动 IAA 结合态IAA（IAA的钝化形式）： 与其它物质共价结合的IAA。如吲哚乙酰葡萄糖、吲哚乙酰肌醇、吲哚乙酰天冬氨酸等。
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结合态生长素的作用： 1、贮藏形式 2、运输形式 3、解毒作用 4、防止氧化 5、调节自由生长素含量
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（四）IAA的运输 1、极性运输（仅IAA具有） 极性运输（polar transport）：只能从形态学的上端向形态学的下端运输。 局限在胚芽鞘、幼茎及幼根的薄壁细胞之间，距离短。 2、非极性运输：被动的，通过韧皮部的，长距离运输
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极性运输的特点：0.5-1.5cm/h,薄壁组织运输。需要能量，逆浓度梯度。
IAA Polar transport：胚芽鞘合成的IAA只能从植物体的形态学上端向形态学下端运输，而不能倒过来运输。地上部--向基运输。 极性运输的特点： cm/h,薄壁组织运输。需要能量，逆浓度梯度。
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二、GAS的代谢和运输 （一）生物合成 部位：生长中的种子和果实、幼茎顶端和根部。细胞中合成部位是微粒体、内质网和细胞质可溶部分等。 前体：甲瓦龙酸（甲羟戊酸） 直接前体：GA12-7-醛
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2.2 GA的生物合成
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甲瓦龙酸 异戊烯基焦磷酸（IPP） 法呢基焦磷酸（FPP） 蟒牛儿蟒牛儿焦磷酸（GGPP） 内-贝壳杉烯 贝壳杉烯酸 GA12-7-醛 GA GAS
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（二）GAS的结合物和运输 结合态GAS主要是贮藏形式。 GA在植物体内的运输无极性。根尖合成的GA沿导管向上运输，嫩叶产生的GA沿筛管向下运输。
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三、CTKS的代谢及运输 （一）生物合成 合成部位：根尖、生长中的种子和果实,在细胞内的合成部位是微粒体。 游离的CTKS来源： tRNA降解 从头合成：前体：甲瓦龙酸 CTK有两类：游离的和结合在tRNA上的
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甲瓦龙酸 玉米素 异戊烯基腺嘌呤 异戊烯基焦磷酸 异戊烯基腺苷-5’-磷酸盐 5’-AMP
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（二）CTKS的结合物、氧化和运输 CTKS的结合物有三类：与葡萄糖、氨基酸、核苷形成结合物。 CTKS降解的主要方式是通过细胞分裂素氧化E氧化。 在植物体内的运输无极性。根尖合成的由木质部导管运输到地上部分。
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四、ABA的代谢和运输 （一）生物合成 部位：主要在根尖和叶片细胞的质体内（叶中是叶绿体，) 前体：甲瓦龙酸 合成途径： 直接途径—由MVA合成而来 间接途径—由叶黄素裂解而来
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甲瓦龙酸 C5 异戊烯基焦磷酸 古巴焦磷酸 C10 法呢焦磷酸 C15 ABA 直接途径 紫黄质 黄质醛 C15 间接途径
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（二）代谢和运输 运输无极性。 红花菜豆酸 二氢红花菜豆酸 氧化 ABA 结合 脱落酸葡萄糖酯
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甲瓦龙酸 细胞分裂素 异戊烯基焦磷酸 胡萝卜素 脱落酸 赤霉素
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五、乙烯的生物合成 部位：成熟或老化的器官或组织 前体：蛋氨酸 直接前体：ACC （1-氨基环丙烷-1-羧酸）
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蛋氨酸（Met） 蛋氨酸腺苷转移E S-腺苷蛋氨酸（SAM） 1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC） AOA、AVG 乙烯 MACC
ACC合成E 1-氨基环丙烷-1-羧酸（ACC） 乙烯形成E 乙烯 干旱、成熟、衰老、伤害IAA、水涝 AOA、AVG 缺氧、解偶联剂、 自由基、Co2+ 成熟、乙烯 MACC O2
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六、植物激素代谢的相互关系 GA3 抑制 结合态IAA CTKS ABA 生物合成 GA 束缚态GA 促进 生物合成 IAA IAA氧化E
生物合成 ETH 低浓度促进 CTKS ABA 生物合成 GA 束缚态GA 六、植物激素代谢的相互关系 高浓度抑制
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第四节 植物激素的生理作用 ※ 一、生长素类的生理作用和应用 （一）生理作用 1、促进茎的伸长生长 低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。
第四节 植物激素的生理作用 ※ 一、生长素类的生理作用和应用 （一）生理作用 1、促进茎的伸长生长 低浓度的生长素促进生长，高浓度抑制生长。 不同器官对生长素的敏感程度不同。
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10-4 根 茎 芽 10-10 10-8 抑制 促进 不同营养器官对不同浓度IAA的反应
生长素浓度（mol/L） 不同营养器官对不同浓度IAA的反应 抑制 促进 10-4 根 茎 芽 10-10 10-8
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3、促进侧根、不定根和根瘤的形成 4、促进瓜类多开雌花，促进单性结实、种子和果实的生长。 5、低浓度的IAA促进韧皮部的分化，高浓度的IAA促进木质部的分化 2、维持顶端优势
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促进细胞分裂和器官建成--插枝生根。 早春树木形成层分裂，根原基细胞分裂。
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保持顶端优势
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7、调节源库关系 IAA能促进蔗糖向韧皮部装载。因IAA能活化H+-ATP酶，促进K+跨膜运输，膜内K+↑，促进蔗糖长距离运输。 6、抑制花朵脱落、侧枝生长、块根形成、叶片衰老
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（二）人工合成的生长素类在生产上的应用 1、促进插枝生根 2、阻止器官脱落 3、促进单性结实 4、促进菠萝开花 5、促进雌花形成
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二、赤霉素类的生理作用和应用 （一）生理作用 1、促进茎的伸长 2、诱导禾谷类种子α-淀粉E合成 3、诱导某些植开花—代替低温或长日照 4、促进葫芦科植物多开雄花 5、促进单性结实 6、促进发芽
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打破休眠，促进种子萌发 需光种子用100mg/L GA3处理,代替红光、低温促进萌发。 机理：诱导种子糊粉层中α-淀粉酶的合成。 应用：啤酒生产工业上的糖化。 马铃薯休眠芽的萌发, 可以用 ppm GA3浸薯块破除体眠，催芽供栽培所用
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（二）应用 1、促进麦芽糖化— 啤酒生产 2、促进茎叶生长—大麻、花卉、抽苔等 （对根伸长无作用） 3、防止花、果脱落 4、打破休眠—马铃薯 5、促进单性结实 —葡萄 6、促进雄花的分化
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三、CTKS的生理作用 2、诱导芽的分化 愈伤组织产生根或芽，取决于CTK / IAA的比值。CTK / IAA低，诱导根的分化；比值居中，愈伤组织只生长不分化；比值高，诱导芽的分化。 1、促进细胞分裂和扩大
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CTK使处理部分形成库 4、促进侧芽发育—消除顶端优势 3、延缓叶片衰老
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Physiological role and application of CTK 促进细胞分裂及其横向增粗。 机理：
促进细胞分裂及其横向增粗。 机理： A、促进核酸、蛋白质合成。 B、CTK改变mRNA形成的类型。 2) 诱导器官分化。 烟草愈伤组织， CTK/IAA比值高时, 可分化成芽。 CTK/IAA低时, 则形成根 如CTK/IAA比例中等，只分裂，不分化
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解除顶端优势, 促进侧芽生长。 延缓叶片衰老。 代替低温和红光促进需光种子萌发
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Transportation and Biosynthesis of CTK 1) Transportation of CTK
1) Transportation of CTK 根合成的CTK经由木质部随蒸腾流向地上部分运输，外源CTK直接施于叶片或侧芽上不能移动, 但注入叶片主脉部位, 则可进入输导系统进行双向运输。 2) Biosynthesis of CTK。 根部的根尖1mm内。
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四、ABA的生理作用 1、促进脱落 2、促进休眠 长日照 GA 促进生长 甲瓦龙酸 IPP 短日照 ABA 促进休眠
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3、促进气孔关闭 原因：ABA使GC胞质中IP3增加，打开Ca2+通道，胞质中Ca2+浓度和pH↑，抑制质膜上的K+内向通道，激活K+、Cl-外向通道，K+、Cl-外流，GC水势↑，水分外流，气孔关闭。 4、提高抗逆性 ABA在逆境下迅速形成，使植物的生理发生变化以适应环境，所以ABA又称为“应激激素”或“逆境激素”。
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2、促进果实成熟 可能原因是：增强质膜的透性，氧化酶活性增强，加强呼吸，引起果肉有机物的强烈转化。 3、促进器官脱落 4、促进瓜类多开雌花 5、促进菠箩开花
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果实催熟。 ppm乙烯利。 2-氯乙基膦酸，ClCH2CH2OP (OH)2，一种有机酸, 其纯品为无色针状结晶。 易溶于水、乙醇,不溶于石油醚。在溶液pH>4时可迅速释放出乙烯
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1、果实催熟和改善品质 2、促进次生物质排出 3、促进雌花形成 （二）应用—乙烯利
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在植物激素中，诱导黄瓜分化雌花的有（ ）和 （ ），诱导分化雄花的有（ ）；
促进休眠的是（ ），打破休眠的是（ ） ； 维持顶端优势的是（ ），打破顶端优势的是（ ）； 促进插条生根的是（ ）； IAA ETH GA IAA CTK ABA
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促进器官脱落的是（ ）和（ ）； 促进果实成熟的是（ ）； 延缓植物衰老的是（ ）； 促进气孔关闭的是（ ）； 诱导α-淀粉E形成的是（ ）； 促进细胞分裂的是（ ）。 ABA ETH ETH CTK ABA GA CTK
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第五节 植物激素的作用机制 ※ 一、植物激素作用的模式 激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。
第五节 植物激素的作用机制 ※ 一、植物激素作用的模式 受体蛋白识别激素 有活性的“激素-受体复合物” 信号转导与放大 生理反应 激素在分子水平上的作用分为三个阶段：激素信号的感受、信号的转导、最终的反应。
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二、植物激素结合蛋白（激素受体） 激素受体：能与激素特异结合并导致生理反应的物质 结合蛋白的特征： 与激素的结合具有专一性、高亲和性、饱和性和可逆性。
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研究较清楚的是生长素结合蛋白（ABP）。Venis（1985）首先从玉米胚芽鞘中提取了一种称为ABP1的膜生长素结合蛋白。ABP1是一种对IAA亲和力非常高的糖蛋白，已被确认为一种生长素受体。
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三、生长素的作用机理 ※ IAA与受体结合 信号转导 活化H+-ATPE ，将H+泵至细胞壁 导致细胞壁酸化 对酸不稳定的键断裂，并激活多种适合酸环境 的壁水解E 细胞壁软化、松脱， 可塑性增强 细胞吸水生长 1、酸生长理论（解释快反应）
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IAA促进生长机理： A.IAA活化基因，促进RNA和蛋白质的合成--慢反应。
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酸生长理论： IAA活化质膜ATP酶，细胞壁酶活化，细胞壁水解，松驰，吸水--快反应。
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2、基因激活假说—促进核酸和蛋白质的合成 IAA与受体结合 信号转导 蛋白质磷酸化 活化的蛋白质因子 与IAA结合 作用于细胞核 活化特殊mRNA 合成新的蛋白质
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细胞壁疏松 水解E 合成E H 新细胞壁 物质合成 生长素 质膜 细胞伸展 水分 蛋白质 原生质体 细胞核 mRNA 生长素对细胞伸展的影响
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GA能使壁里的Ca2+移开并进入细胞质中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增强，生长加快。
四、赤霉素的作用机理 CaCl2 GA3 pH=4.25 pH=5.5 生长速率 时间 （一） 促进茎的伸长 GA能使壁里的Ca2+移开并进入细胞质中，壁中Ca2+下降，壁伸展性增强，生长加快。 （二）促进RNA和蛋白质合成
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五、CTK的作用机理 CTK及其结合蛋白存在于核糖体，调节基因活性，促进mRNA和新的蛋白质的合成。
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五、脱落酸的作用机理 （一）脱落酸的结合位点和信号传导 质膜上存在ABA的高亲和结合位点。脱落酸信号传导途径可能是：ABA与质膜上的受体结合后，激活G蛋白，随后释放IP3 , IP3便启动Ca2+从液泡和/或内质网转移到细胞质中。
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（二）脱落酸抑制核酸和蛋白质合成 脱落酸抑制tRNA、rRNA和mRNA的合成，同时还阻止已存在的mRNA与核糖体的结合。ABA只在转录水平上起作用。
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六、乙烯的生理作用机理： 对拟南芥突变体的研究发现，乙烯受体是多基因编码的，其信号传导途径的各个组分也是多基因控制的，说明乙烯的信号传导可能有多种途径。
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目前已知的拟南芥乙烯信号传导模式是： 乙烯与细胞质膜受体ETR1结合之后，钝化了其信号转导下游的CTR1（蛋白激酶家族的成员），使类似于离子通道的跨膜蛋白EIN2活化，发生离子的跨膜运转，它的信号转导下游组分之一是细胞核中的转录因子EIN3，EIN3能调控基因表达，调节乙烯反应。
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第六节 植物生长抑制物质 根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类：
第六节 植物生长抑制物质 根据抑制生长的作用方式不同，生长抑制物质分为两类： 1、生长抑制剂（growth inhibitors）：抑制顶端分生组织生长，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势的破坏。外施GA不能逆转这种抑制效应。
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天然：ABA、茉莉酸（JA）、水扬酸、绿原
酸、香豆素、咖啡酸等 人工合成的：三碘苯甲酸（TIBA）、青鲜素 （马来酰肼，MH）、整形素、增甘膦等
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2、生长延缓剂（growth retardants）
抑制内源GA的生物合成，因此抑制茎尖伸长区的细胞伸长，使节间缩短，但节间和细胞数目不变。外施GA能逆转这种抑制效应。 如：矮壮素（CCC）、缩节安（Pix）、 多效唑（PP333）、烯效唑（S )、 比久（B9）
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第七节 其他天然的植物生长物质 一、油菜素甾体类 油菜素内酯（BR）的生理作用：
第七节 其他天然的植物生长物质 一、油菜素甾体类 油菜素内酯（BR）的生理作用： 1、促进细胞伸长和分裂；可增加DNA、RNA聚合酶活性,故促进DNA、RNA和蛋白质的合成。BR还刺激质膜上ATP酶活性，使H+分泌到细胞壁，壁可塑性增加。
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2、提高光合作用 BR促进RuBPC的活性及同化物的运输。 3、增强植物的抗逆性 提高作物抗冷性、抗旱性、抗盐性及抗病性。
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二、多胺—是一类脂肪族含氮碱 生理功能: 1、促进生长: 加快 DNA转录 ，增强RNA聚合酶活性和加快氨基酸掺入蛋白质的速度，促进核酸和蛋白质合成。 多胺有五种：精胺、亚精胺、腐胺、鲱精胺、尸胺； 它们都是由精氨酸和赖氨酸生物合成而来。
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Polymine(多胺) 促生长，延缓衰老。
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2、延缓衰老 : 保持光合膜完整性，减缓蛋白质丧失和RNase活性，阻止叶绿素破坏。另外多胺与乙烯争夺SAM，故抑制ETH生成 。
3、适应逆境条件: 多胺带正电荷，可代替K+、Mg+等阳离子维持细胞pH。另外，渗透胁迫下，多胺显著增多，维持渗透平衡，保护膜稳定和原生质完整。
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三、茉莉酸类（JAS） 抑制:种子及花粉萌发、花芽形成、光合作用、营养生长。 另外JA还在植物对昆虫和病害的抗性中发挥重要的调节作用。 机理: 诱导特殊蛋白质的合成（10种），如感病后形成蛋白酶抑制物。 生理作用: 促进:乙烯合成、叶片衰老与脱落、呼吸 作用、气孔关闭、蛋白质合成。
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JA (Jasmonic acid )(茉莉酸，Me-JA)
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3、诱导抗氰呼吸—吸引昆虫传 粉和适应低温环境 4、抗病作用—诱导病程相关蛋白的积累 5、抑制ACC转变为ETH
四、水杨酸（SA） 生理作用： 1、延缓衰老—切花保鲜 2、诱导长日植物在短日下开花 3、诱导抗氰呼吸—吸引昆虫传 粉和适应低温环境 4、抗病作用—诱导病程相关蛋白的积累 5、抑制ACC转变为ETH COOH OH 邻羟基苯甲酸
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SA（Salicylic acid,水杨酸） 植物抗病信号转导中抗病基因表达
植物抗病信号转导中抗病基因表达 （PRPs-pathogenesis-relative proteins）。 促进开（雄）花。
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五、钙调素（CaM） Ca+与CaM结合而启动生物效应。 功能：促进细胞分裂、孢子萌发、原生质流动 、激素活性、向性运动、调节蛋白质磷酸化等，最终调节细胞生长。
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Section 8 Plant growth regulators
8.1 Plant growth-promoters 吲哚衍生物:IAA、IPA、IBA。 萘的衍生物: NAA、NOA。氯代苯的衍生物。 2.4-D、2.4.5-D, 三氯苯甲酸, 2.3.6-三氯苯甲酸。 细胞分裂素类: KT、二苯脲、6-BA。 8.2 Plant growth inhibitors 植物生长抑制剂是一类抗IAAS物质，作用只能为IAA所恢复，不能被GA恢复。 8.2.1 TIBA (2.3.5-triidobenzoid acid，三碘苯甲酸) 抑制IAA极性运输。促进腋芽萌发, 抑制顶端优势。 100ppm喷施大豆使植株矮化, 花芽分化与结荚量增多, 提早成熟, 防止倒状。 8.2.2 整形素(morphactin) 。用于盆景。
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8.3 Plant growth retardants
植物生长延缓剂是一类抗GA类物质，是GA生物合成的抑制剂。其作用部位为亚顶端分生组织，其效果不能被IAA所恢复，但可被GA恢复。 8.3.1 B9 (dimathyl aminosuccinamic acid，二甲基氨基琥珀酰胺酸) 。 果树上可防止枝条徒长,促进花芽分化。 8.3.2、 CCC（矮壮素，Chlorochdine chloride)。 大田作物上降矮抗倒，小麦拔节前喷施 %. 8.3.3 Pix（缩节安，学名1-二甲基派啶氯化物(1. 1-dimethypiperidinium chloride简称)又称助壮素。 在棉花现蕾期、始花期、盛花期用25-150ppm 叶面喷雾。 8.3.4 PP333 （Paclobutrazol),俗称多效唑。 果树的矮化栽培外，曾广泛用于防止连晚秧苗徒长，大豆、大麦和小麦等作物的降矮抗倒。连晚1叶1芯200ppm150Kg/亩，培育连晚壮秧。 8.4 应用生长调节剂应注意的问题 1) 考虑生长调节剂进入与在植物体内的分布因素，提高使用效率。 就进入植物体而言，2，4-D脂>2，4-D原酸>2，4-D盐。 2) 考虑不同的使用目的和浓度。 3) 安全性及残留。 4) 经济效益及与其他生产措措施相结合。 5) 一天中使用的时间，周边植物等。
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