【本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示—非商業性—相同方式分享」台灣2.5版授權釋出】

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1 【本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示—非商業性—相同方式分享」台灣2.5版授權釋出】
動作電位與腦功能 第 13 單元 臺灣大學 潘建源 潘建源 動物學研究所暨生命科學系 生科館 Rm730 照片為初級培養的大鼠的大腦皮質細胞，經轉殖後，表現綠螢光蛋白的螢光照片。右上方為神經細胞，本體呈現強烈螢光，延伸出去的突觸，呈現點狀螢光。一般認為這是此神經細胞與其他神經連接，形成膨大結構。 左下方則為膠狀細胞，綠螢光集中的地方為細胞核，旁邊較淡的部分則是細胞質。而其延伸則呈現連續均勻的螢光。 照片來源：潘建源實驗室 【本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示—非商業性—相同方式分享」台灣2.5版授權釋出】

2 小小神經科學（Neuroscience for Kids）
Outline: 左還是右？ 訊息傳遞 – 動作電位 訊息傳遞 – 神經突觸 連結重建 延伸閱讀 小小神經科學（Neuroscience for Kids） 本次上課內容的重點 延伸閱讀則是美國西雅圖華盛頓大學，Dr. Eric Chudler的網站 (Neuroscience for Kids)，請自行上網搜尋。目前陽明大學所執行的教育部計畫，已將此網站合法中文化。內容豐富，適合作為瞭解神經系統各種功能的起始閱讀。

3 左還是右? 順時針或逆時針 Video Clip
請注意影片中央部分，三個白色扇葉的風速儀。是順時針或逆時針轉動？閉起眼睛，想像扇葉往另一個方向轉動，然後睜開眼睛，重新觀察，是否轉動方向有改變？ 影片的轉動頻率是很重要的，此段影片可能無法達到預期效果，因而每個人都看成逆時針。而在此要強調的是看同樣的東西，每個人腦中所演繹出來的結果會有所不同。 長久以來，人們對腦的功能一直非常疑惑，不像心臟就負責跳動，腸胃負責吸收養分。不同人的腦，對相同的訊號，卻都有不同的演繹。 臺灣大學 潘建源

4 學習傾向 左腦 右腦 逆時針 順時針 邏輯 感覺 順序 隨機 直線 整體 語言 非語言 抽象 具體 真實 幻想
有人認為，前段影片的扇葉轉動方向，若是逆時針，暗示此人善用左腦；順時針則是善用右腦。也因此其學習與處理事情的方式，如表所列而有所不同。如善用右腦的人，主要依賴其”感覺”作為處理事情的標準；相對的人，則是以”邏輯”為依尋方向。 這樣的結果，是否表示不同的腦區負責不同的功能？ 腦中不同的區域負責不同的功能嗎？

5 1809 Franz Joseph Gall, 骨相學（Phrenology） 不同的頭骨部位，對應不同的功能及人格特質
不同腦部區域的功能 1809 Franz Joseph Gall, 骨相學（Phrenology） 不同的頭骨部位，對應不同的功能及人格特質 海頓的頭顱 Joseph Haydn （ ） 為研究腦是如何執行音樂相關功能，音樂家海頓的頭在其過世之後，就被偷走以進行骨相學的研究，直至1932年方回到其埋身之墓。 人類如何執行各種生理功能與表現各種人格特質，一向是科學家所感興趣的。骨相學則是希望透過對顱骨形狀的研究，進而瞭解腦的功能。然而造成許多社會問題與不解，此學說已被揚棄。

6 不同的腦區有不同的功能 前整合區 閱讀 視覺 味覺 語言 聽覺 嗅覺 小腦：運動 運動皮質區 體感皮質區 額葉 頂葉 枕葉 顳葉
大腦主要分做四大葉，而相關的研究已證實，在不同的腦區，有不同的功能。 小腦：運動 Original uploader was RobinH at en.wikibooks 顳葉

7 核磁共振影像Magnetic Resonance Imaging, MRI
腦功能研究 腦損傷 非侵入性即時觀察腦部活動 核磁共振影像Magnetic Resonance Imaging, MRI 正子放射圖像Positron Emission Tomography, PET 以往研究腦部功能，僅能利用腦部損傷病患，研究其與功能間的關連。 近年來，則可利用相關非侵入性儀器，以活體即時觀察各腦區與相關功能。

8 A voice region in the monkey brain
Petkov et al., (2008) Nat Neurosci. 11(3): 本實驗利用核磁共振影像探討猴子的聽覺區域，對不同猴子所發出的聲音的反應 功能性核磁共振影像（Functional MRI, fMRI）：研究腦部各區域血液的流量，代表各區域的活動程度。 在聽覺區的右前方，對不同猴子所發出的相同聲音，有特別明顯的反應。 演化壓力（evolutionary pressure）及社交互動 猴子與人在演化上有其相似之處，而聲音的演化，讓人類能有更多的表達能力。 猴子族群有其階級性，因此對不同猴子所發出的聲音，必須特別注意，以免引起衝突。這與人類社會也是相關的。

9 1. 海馬迴（hippocampus）中有所謂的位置細胞（Placing cells）與空間位置的記憶有關
男女大不同！女性比較不會認路嗎？ Brain activation during human navigation: gender-different neural networks as substrate of performance Grön et al. (2000) Nat. Neuro.  3, 1. 海馬迴（hippocampus）中有所謂的位置細胞（Placing cells）與空間位置的記憶有關 2. 在空間的辨識上，海馬迴的損傷，對男性的影響大於對女性的影響，顯示男女所使用的腦區可能不同。 3. 男與女處理空間資料的方式不同。 女性比較多路癡嗎？不是這樣的，只是分析環境指標的方式不同，應用的方式也不同。 此篇研究顯示，男性與女性，對相同的測試，腦中所活化的部位，會有所不同。

10 訊息傳遞 – 動作電位 有或無 40 mV 0.2 s 動作電位的發生，要不就是有形成，要不就是不發生，這樣的現象稱為”有或無”。
圖中所示為一隻神經細胞受刺激後，所發生的連續動作電位。潘建源實驗室。 臺灣大學 潘建源

11 動作電位的產生 鈉（Na+）鉀（K+）離子通透性的變化 - - - - - - - - - - - - - - + - -
休息態：內外離子分佈不平衡，通道未打開 1 回到休息態，準備下一次刺激 1 Na+ 部分鈉通道打開，那流入導致膜電位上升 2 + 50 動作電位 3 4 不同的離子通道作用，使膜電位回到休息態 5 Na+ Membrane potential (mV) 膜電位 - 50 閥值 2 1 5 1 - 100 Na+ 更多鈉離子流入細胞，膜電位急遽上升 3 時間 Time(msec) K+ 鈉通道關閉，鉀通道開啟，使膜電位下降 4 動作電位的產生，只要是由於細胞膜上對Na+、K+離子的通透性改變而達成。而胞內鉀離子濃度高，胞外則是鈉離子濃度高。當細胞膜改變通透性時，離子就會順著濃度梯度，流過細胞膜。 在休息態時，離子濃度的不平衡分佈，造成細胞膜內側比外側有比較多的負電。 在受到刺激時，膜上部分鈉離子打開，讓鈉離子流入，使細胞膜內側正電增加（去極化，depolarization）。 當膜電位超過閥值（threshold）時，促使更多鈉離子通道打開。急遽的鈉離子湧入，讓電位迅速變成正值，而產生動作電位（action potential）。 鈉離子通道的特性是打開後立刻關閉，相對的，鉀離子通道則是在比較正電位時才打開。因此讓鉀離子流出細胞，使細胞內側再呈負電狀態，此為再極化（reploarization）。 經過一些離子通道的開開關關，最後使膜電位再回到休息態，以準備接受下一次刺激。 Na+ K+ 臺灣大學 潘建源

12 動作電位傳遞 細胞核 訊息方向 細胞核 細胞本體 蘭氏結 髓鞘 軸突 許旺氏細胞 樹突 訊息方向 髓鞘 蘭氏結 突觸末稍
神經細胞由樹突（dendrite）接收其他神經細胞所傳來的訊息，在本體（soma）處進行訊號整合，再由軸突（axon）送出動作電位訊號，傳遞至神經末稍（synaptic terminal）。 軸突上有許旺氏細胞（Schwann cell）包覆，形成髓鞘（mylein sheath），沒有包覆的地方稱為蘭氏結（node of Ranvier）。 髓鞘的包覆對動作電位的傳遞速度與效率，有很重要的影響。在傳遞上是以跳躍的方式，由一個蘭氏結跳至另一個，如此可以加快其速度。同時增加軸突的表面電阻，使動作電位能更有效率且忠實地傳遞，而不至於中途消失。 蘭氏結 突觸末稍 臺灣大學 潘建源

13 由中央健保局的統計資料顯示，臺灣地區截至至96年12月份止，約有769人領有多發性硬化症重大傷病證明卡。女：男 ～ 5：1
多發性硬化症（Multiple sclerosis）：自體免疫疾病（autoimmune disease），免疫細胞攻擊髓鞘細胞，影響神經傳導速率 由中央健保局的統計資料顯示，臺灣地區截至至96年12月份止，約有769人領有多發性硬化症重大傷病證明卡。女：男 ～ 5：1 髓鞘細胞可增進神經傳導速率及確保動作電位可傳抵軸凸末稍，因此其損傷，會造成動作電位傳遞的失敗，進而影響神經對肌肉的控制。 多發性硬化症就是因為髓鞘細胞被免疫系統受到攻擊，因而無法正確地傳遞動作電位至末稍。

14 訊息傳遞 – 神經突觸 當兩隻神經細胞突觸相遇時 突觸後 突觸前 潘建源實驗室
動作電位到達軸凸末稍時，會引起神經傳導物質分泌，因而引發突觸後神經的反應，而將此訊號由節前神經（突觸前），傳遞給節後神經（突觸後）。 此圖為初級培養的神經細胞明視野照片，模糊的影像為兩隻玻璃電極，分別控制記錄兩隻神經細胞。神經細胞比較凸起，而比較扁平的細胞為膠狀細胞。 臺灣大學 潘建源 潘建源實驗室

15 突觸連結 突觸後神經 興奮性突觸電流 突觸前神經 動作電位觸發 潘建源實驗室
動作電位傳至軸凸末稍時，會引起節後神經的反應。若節前神經膜電位上升（黑線），但未引發動作電位，則節後神經沒有反應。若產生動作電位，則幾乎同時在節後神經會記錄到反應（紅線）。若有連續動作電位，則節後神經也會有相對連續變化。 臺灣大學 潘建源 潘建源實驗室

16 突觸後電流有興奮性與抑制性，因而改變突觸後神性的可興奮性 神經傳導物質與突觸末稍上的受體結合
3 去極化打開突觸前神經的鈣離子通道 1 神經傳導物質儲存在分泌膜囊中 2 動作電位傳遞至神經末稍 神經傳導物質 Ca2+ 4 鈣離子觸發分泌膜囊與細胞膜結合 離子 神經傳導物質 分泌膜囊 5 神經傳導物質釋放至神經縫隙中 9 將分泌膜囊回收再予以利用 神經傳導物質（neurotransmitter）儲存在突觸末稍（synaptic terminal）的分泌膜囊（secretary vesicle）中，當動作電位抵達突觸前神經（presynaptic terminal）時，引發末稍膜電位去極化（depolarization），打開對電位敏感的鈣離子通道（voltage-sensitive Ca2+ channel），讓鈣離子流入。因而觸發分泌膜囊與細胞膜結合，釋放出神經傳導物質到神經縫隙（synaptic cleft）中。擴散至突觸後神經（postsynaptic terminal）時，會與其膜上的受體蛋白（receptor）結合，根據傳導物質與受體的種類，決定打開或關閉相關離子通道，而不同的離子通道所造成的電流，可以是抑制性（inhibitory）或是興奮性（excitatory），因而改變突觸後神經的興奮性（excitability）。最後與細胞膜結合的分泌膜囊及其相關蛋白，會被回收再利用。 8 突觸後電流有興奮性與抑制性，因而改變突觸後神性的可興奮性 6 神經傳導物質與突觸末稍上的受體結合 7 打開或關閉相關離子通道 臺灣大學 潘建源 16 16

17 節前神經神經傳導物質，對節後神經膜電位的影響
興奮性；2. 抑制性 去極化 膜電位 更極化 不同的神經，會分泌不同的傳導物質，對節後神經的膜電位，則有不同的影響。 這不是動作電位，但每一個神經都接受許多興奮性與抑制性神經的調控。而神經細胞則根據這些的總和，決定要不要產生動作電位，傳至神經末稍，以刺激下游神經細胞。

18 肉毒桿菌毒素：抑制神經傳導物質分泌，影響神經對肌肉的控制 – 撫平歲月的痕跡
美國中情局古巴檔案：曾計畫利用肉毒桿菌污染的雪笳，刺殺卡斯楚。 在生物研究上，常利用許多毒素影響特定蛋白質，以進行實驗。 肉毒桿菌毒素有數種，可影響神經傳導物質分泌機轉中，數個重要的蛋白，嚴重時，使橫隔膜失去功能，因而停止呼吸。然而少量地施用於肌肉神經，則可抑制其對肌肉的控制，而放鬆肌肉。 劑量大時，當然也會造成人員的死亡。

19 訊號處理 神經傳導 1. 接收訊號 2. 訊號組合 3. 動作電位編碼 4. 輸出 4 2 3 1
神經訊號並非都是一直以動作電位的方式，由一隻神經傳到另一隻細胞。 根據上游細胞的神經傳導物質釋放的頻率（與這隻細胞的動作電位頻率相關），在後神經神經突觸所引起的膜電位變化，可以是單一去極化，或是兩個連續相疊的變化。大小約在數個毫伏範圍（mV）。 在樹突的每個神經突觸，都會接受到不同的訊號，在本體的地方就會將這些訊號累加，組合出一個新的訊號結果。大寫約數十個毫伏。 若總和訊號強度高過閥值，在軸突前端就會產生動作電位，向末稍前進。 抵達末稍時，就會分泌傳導物質，繼續刺激下一隻神經。 臺灣大學 潘建源 1. 接收訊號 2. 訊號組合 3. 動作電位編碼 4. 輸出

20 修復連結 神經 “義肢” （Neural Prosthetics）
神經一旦連結中斷，尤其是中樞神經，則會喪失相對的功能，幾乎難以重新產生連結恢復。 利用現代電子技術，有一些狀況可以用其他的方式，繞過受損的區域，重新活化神經功能。

21 聲音 – 耳道 – 耳蝸 Cochlear – 大腦聽覺區
電子耳 聲音 – 耳道 – 耳蝸 Cochlear – 大腦聽覺區 直接刺激耳蝸，進而活化聽覺區域 這是一個成功的產品，用以協助耳道區域受損或退化的病人，重新獲得聽覺。然而價錢約需80萬含手術費用。 台塑王永慶曾捐贈數百套以嘉惠相關病人。

22 許多病人是視網膜退化，然視神經仍有功能。因此可利用電直接刺激視神經，進而在腦區產生影像。
電子眼 光線 – 視網膜 – 視神經 – 腦部視覺區 許多病人是視網膜退化，然視神經仍有功能。因此可利用電直接刺激視神經，進而在腦區產生影像。 目前已有相關產品以進入人體試驗。雖然所產生的影像品質不好，但對本來竟看不到的盲人來說，卻非常彌足珍貴。

23 可協助癱瘓病人獨立做一些事，並與社會重新連結。
駭客任務：神經與電腦連結 直入晶片於運動相關腦區 紀錄頭皮相關腦區電位 – 腦波 可協助癱瘓病人獨立做一些事，並與社會重新連結。 駭克任務：將晶片直入於運動腦區，紀錄特定腦活動模式，並將訊號連結至電腦，控制滑鼠移動。這已進入人體試驗。 冥想：直接記錄腦波，分析其模式，以控制電腦或機器人做出對應的反應。雖然不需手術，但人的雜念太多，不易分析。

24 Sensation vs. Perception
知覺與感知 Sensation vs. Perception 相同的環境訊息 感覺器官接收相同訊號 中樞神經不同的分析方式 知覺：每個人對接受到周遭環境相同的各種訊息，這些對感官的刺激，都以動作電位的型態，送至中樞神經，進行分析。刺激的強弱，則以動作電位的頻率來呈現。 感知：每個人雖然都接受到相同的訊息，但在中樞神經分析後的反應，卻大不相同。這與個人的學習成長過程，以及先天大腦的發育，都有重要的影響。 不同的感知

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