第五章 糖代谢 Metabolism of saccharide 第五章糖类分解代谢和第七章糖的生物合成.

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2 第五章 糖代谢 Metabolism of saccharide 第五章糖类分解代谢和第七章糖的生物合成

3 本章要求 掌握糖酵解的过程、部位、关键酶和意义 掌握糖有氧氧化的过程、部位、关键酶和意义 掌握磷酸戊糖途径的意义
掌握糖原合成和分解的过程和关键酶 掌握糖异生的过程、部位、关键酶和意义

4 目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径
目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 第七节 单糖的生物合成 第八节 蔗糖和多糖的生物合成

5 新陈代谢的概念和特点 新陈代谢（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物与周围环境进行物质交换和能量交换的过程。生物一方面不断地从周围环境中摄取能量和物质，通过一系列生物反应转变成自身组织成分，即所谓同化作用（assimilation）；另一方面，将原有的组成成份经过一系列的生化反应，分解为简单成分重新利用或排出体外，即所谓异化作用（dissimilation ），通过上述过程不断地进行自我更新。 特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行 新陈代谢的研究方法 示踪法（化合物示踪、同位素示踪） 抗代谢物和酶抑制剂的利用 体内试验（in vivo）和体外试验（in vitro）

6 目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径
目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 第七节 单糖的生物合成 第八节 蔗糖和多糖的生物合成

7 生物体内的糖类 1、重要的单糖及衍生物 2、重要的寡糖 3、重要的多糖

8 一、单 糖 定义：是不能被水解成更小糖单位的糖类。 通式 ：(CH2O)n
monosaccharide 定义：是不能被水解成更小糖单位的糖类。 通式 ：(CH2O)n 分类：醛糖（aldose）含有一个醛基（aldehyde group） 酮糖 ( ketose) 含有一个酮基 (ketone group ) 二羟丙酮 甘油醛

9 D系醛糖的链状结构 (allose) (threose) (erythrose) (ribose) (arabinose) (xylose)
(lysose) D(+)-阿洛糖 D(+)-阿桌糖 D(+)-葡萄糖 D(+)-甘露糖 D(+)-古洛糖 D(-)-艾杜糖 D(+)-半乳糖 D(+)-塔罗糖 (allose) (altrose) (glucose) (mannose) (gulose) (idose) (galactose) (talose)

10 D系酮糖的链状结构 (erythrulose) (dihytroasetone) (ribulose) (xylulose)
二羟丙酮 (erythrulose) (dihytroasetone) D(-)-核酮糖 D(+)-核酮糖 (ribulose) (xylulose) D(+)-阿洛酮糖 D(-)-果糖 D(+)-山梨糖 D(-)-洛格酮糖 (psicose,allulose) (fructose) (sorbose) (tagalose)

11 D-葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤
链状醛糖和酮糖常转换成环状结构 成环 转折 旋转 -D-吡喃葡萄糖 成环 -D-吡喃葡萄糖 D-葡萄糖由Fischer式改写为Haworth式的步骤

12 吡喃型和呋喃型的D-葡萄糖和D-果糖（Haworth式）

13 二、寡糖 双糖 disaccharides 寡糖 oligosaccharides 2－10个单糖缩合而成的化合物
两个单糖形成糖苷键（glycosidic bond）

14 重要的寡（二）糖 纤维二糖（  -型） 2个葡萄糖 D-麦芽糖 2个葡萄糖 蔗糖 葡萄糖和果糖 乳糖（ -型 ），半乳糖和葡萄糖

15 三、多糖 Polysaccharides 是多个单糖基以糖苷键连接而成的高聚物。 淀粉（ starch）、糖原（glycogen）、
果胶（pectin))和纤维素（Cellulose）

16 淀粉和糖原结构 直链淀粉的螺旋结构 NRE RE 直链淀粉 RE NRE 支链淀粉或糖原分子示意图 支链淀粉或糖原分支点的结构 1.4nm
6个残基 淀粉和糖原结构 NRE RE 直链淀粉 RE NRE (16)分支点 支链淀粉或糖原分子示意图 支链淀粉或糖原分支点的结构

17 环糊精结构 -环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型

18 纤维素结构 植物细胞壁与纤维素的结构 纤维素片层结构 纤维素一级结构 1000－10000 Glu 纤维素链 微纤维 细胞壁
植物细胞中的纤维素微纤维 细胞壁 纤维素一级结构 1000－10000 Glu 纤维素片层结构

19 目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径
目 录 第一节 新陈代谢概述 第二节 生物体内的糖类 第三节 双糖和多糖的酶促降解 第四节 糖酵解 第五节 三羧酸循环 第六节 磷酸戊糖途径 第七节 单糖的生物合成 第八节 蔗糖和多糖的生物合成

20 一、双糖的酶促降解 蔗糖+UDP UDPG+果糖 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖 麦芽糖+H2O 2 葡萄糖 乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖
蔗糖合成酶 蔗糖+H2O 葡萄糖+果糖 蔗糖酶 麦芽糖+H2O 葡萄糖 麦芽糖酶 乳糖 +H2O 葡萄糖+半乳糖 -- β-半乳糖苷酶

21 二、淀粉的酶促降解 1、 淀粉的酶促水解 α－淀粉酶：在淀粉分子内部任意水解α-1.4糖苷键。（内切酶） 麦芽糖酶:
β－淀粉酶:从非还原端开始，水解α－１.4糖苷键，依次水解下一个β－麦芽糖单位（外切酶） 脱支酶（R酶）:水解α－淀粉酶和β－淀粉酶作用后留下的极限糊精中的1.6 －糖苷键。 麦芽糖酶: α－淀粉酶 β－淀粉酶

22 2、 淀粉的磷酸解 淀粉磷酸化酶 淀粉+nH3PO nG-1-p

23 3、糖原的分解  糖原的结构及其连接方式  糖原的磷酸解 磷酸化酶（催化1.4-糖苷键断裂） -1，6糖苷键 -1，4-糖苷键
三种酶协同作用： 转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱支酶（催化1.6-糖苷键断裂）

24 还原端 非还原端 糖原磷酸解的步骤 磷酸化酶（释放8个1-P-G） 转移酶 脱支酶（释放1个葡萄糖）

25 三、细胞壁多糖的酶促降解 纤维素的降解 纤维素 纤维二糖 2n β–Glc ●果胶物质的降解 p142-143
原果胶 果胶 果胶酸 单体、二聚体、 三聚体 纤维二糖E 纤维素E 原果胶酶 或稀酸 果胶酶 或稀酸 水解酶或 裂解酶 成熟果实便软 器官脱落

26 第四节 糖酵解（glycolysis） 一、概念
葡萄糖降解为丙酮酸并伴随ATP生成的一系列反应， 是生物体中普遍存在的葡萄糖降解途径，又称EMP途径。

27 葡萄糖的主要分解代谢途径 糖酵解 乳酸 （无氧） 葡萄糖 丙酮酸 乙醇 （有氧） 6-磷酸葡萄糖 乙酰 CoA 磷酸戊糖途径 三羧酸循环
（有氧或无氧） 乙醇 （有氧） 6-磷酸葡萄糖 乙酰 CoA 磷酸戊糖途径 三羧酸循环

28 糖酵解的场所 丙酮酸氧化三羧酸循环 磷酸戊糖途径糖酵解 细胞膜 细胞质 线粒体 高尔基体 细胞核 内质网 溶酶体 细胞壁 叶绿体
有色体 白色体 液体 晶体 分泌物 吞噬 中心体 胞饮

29 二、糖酵解的生化历程 葡萄糖的磷酸化 磷酸己糖的裂解 丙酮酸和ATP的生成 1-磷酸葡萄糖 第一阶段 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 6-磷酸果糖
糖原（或淀粉） 二、糖酵解的生化历程 1-磷酸葡萄糖 第一阶段 葡萄糖的磷酸化 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 6-磷酸果糖 第二阶段 1，6-二磷酸果糖 磷酸己糖的裂解 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸 第三阶段 23-磷酸甘油酸 丙酮酸和ATP的生成 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 2丙酮酸

30 10种酶

31 Irreversible Glucose Hexokinase 1、己糖激酶 (或葡萄糖激酶) Induced fit

32 2、磷酸己糖异构酶（Phosphohexose isomerase ）
(葡萄糖磷酸异构酶） Reversible

33 3、磷酸果糖激酶,Phosphofructokinase-1 (PFK-1, 磷酸果糖激酶-1)

34 fructose 1,6-bisphosphate 生成磷酸二羟丙酮和3－磷酸甘油醛
4、Aldolase (醛缩酶), fructose 1,6-bisphosphate 生成磷酸二羟丙酮和3－磷酸甘油醛 A ketone An aldehyde 3 2 1 4 5 6 The “lysis” step

35 5、磷酸丙糖异构酶 酸二羟丙酮生成3－磷酸甘油醛 An aldose A ketose

36 first oxidation， inhibitor： 碘乙酸 6、3－磷酸甘油醛脱氢酶，
Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase glyceraldehyde 3-P glycerate 1,3-bisphosphate, first oxidation， inhibitor： 碘乙酸 解偶联剂：砷酸盐

37 7、磷酸甘油酸激酶，The phosphoglycerate kinase
ATP substrate-level phosphorylation

38 8、磷酸甘油酸变位酶，The phosphoglycerate mutase phosphoryl group C-3 to C-2.

39 9、Enolase (烯醇酶) 磷酸烯醇式丙酮酸，phosphoenolpyruvate (PEP)

40 10、 丙酮酸激酶，The pyruvate kinase
ATP substrate-level phosphorylation pyruvate (丙酮酸)

41 Group transfer Isomerization Group transfer cleavage Isomerization

42 Dehydrogenation Group transfer Group shift Dehydration Group transfer

43 三、糖酵解的化学计量和生物学意义 （1）反应部位：胞液 （2）能量的净生成：2ATP
Glucose + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+ 2 pyruvate + 2ATP + 2H2O + 2NADH + 2H＋ 消耗ATP的步骤: G ATP 6-磷酸G 6-磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 1分子 生成ATP的步骤： 2 NADH 1,3-二磷酸甘油酸 ATP 3-磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 2分子 （3）关键酶：己糖激酶,6-磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶

44 ＥＭＰ途径生物学意义 ★是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；
★形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； ★为糖异生提供基本途径。

45 四、糖酵解的其他底物 P148 蔗糖 果糖 甘露糖 甘油 UDP-半乳糖 半乳糖 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 6-磷酸甘露糖
1－磷酸半乳糖 UDP-半乳糖 UDP－葡萄糖 糖原（或淀粉） 半乳糖 1-磷酸葡萄糖 四、糖酵解的其他底物 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 蔗糖 甘露糖 6-磷酸甘露糖 果糖 6-磷酸果糖 3－磷酸甘油 1，6-二磷酸果糖 甘油 磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛 21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 P148 2丙酮酸

46 五. 丙酮酸的去路 （有氧） （无氧） 葡萄糖 丙酮酸 乳酸 乙酰 CoA 三羧酸循环 （有氧或无氧） 乙醇 糖酵解途径

47 丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解 葡萄糖 葡萄糖的无氧分解 EMP 乳酸 丙酮酸 乙醛 乙醇 COOH CH(OH) C==O CHO
NADH+H+ NAD+ CH2OH CH3 乙醇 NADH+H+ NAD+ CO2 乳酸 COOH CH(OH) 乙醛 CHO C==O 丙酮酸 EMP 葡萄糖 丙酮酸脱羧酶，TPP 乙醇脱氢酶 葡萄糖的无氧分解

48 丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解 葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系 （EPM） 葡萄糖 乙酰CoA 丙酮酸 O COOH C==O
CH3 丙酮酸 CH3-C-SCoA O 乙酰CoA 三羧酸循环 NAD+ NADH+H+ CO2 CoASH （EPM） 丙酮酸脱氢酶系 葡萄糖 葡萄糖的有氧分解

49 六、糖酵解的调控（P150） 调控规律 1 、主要通过调节反应途径中几种酶的活性来控制整个途径的速度;
2、被调节的酶多数为催化反应历程中不可逆反应的酶; 3、通过酶的变构效应实现活性的调节; 4、调节物多为本途的中间物或与本途径有关的代谢产物。

50 糖酵解的调控 1 2 3 调控位点 激活剂 抑制剂 1 己糖激酶 ATP G-6-P 2 磷酸果糖 AMP ATP 激酶 柠檬酸
糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖 1 6-磷酸葡萄糖 葡萄糖 调控位点 激活剂 抑制剂 1 己糖激酶 ATP G-6-P 2 磷酸果糖 AMP ATP 激酶 柠檬酸 （限速酶） 果糖-2,6-二磷酸 脂肪酸 H＋ 3 丙酮酸激酶 果糖-1,6-二磷酸 ATP Ala 乙酰CoA 6-磷酸果糖 2 1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇丙酮酸 3 2丙酮酸

51 + 果糖－2，6-二磷酸合成和降解的调控 PFK2/FBPase2 N C F-6-P 果糖-2，6-二磷酸激酶 （PFK2） 反馈激活
己糖激酶 反馈激活 — PFK2/FBPase2 N C F-6-P F-2,6-BP 果糖- 2,6 - 二磷酸酯酶（FBPase2） — F-6-P

52 + + 果糖－2，6-二磷酸合成和降解的调控 F-6-P 2,6-二磷酸果糖酶2 6-磷酸果糖激酶2 （FBPase2） （PKF2）
己糖激酶 F-6-P — 2,6-二磷酸果糖酶2 （FBPase2） 6-磷酸果糖激酶2 （PKF2） Pi + F-2,6-BP Pi + PFK2/FBPase2 H2O PFK2/FBPase2 EMP 低血糖时 高血糖时 胰高血糖素 cAMP

53 第五节 三羧酸循环（TCA） 概念：乙酰CoA 在线粒体中经过一系列反应被彻底分解成CO2和H2O ，同时释放出能量的过程。

54 一、丙酮酸氧化为乙酰CoA 丙酮酸脱氢酶系 （EMP） 葡萄糖 乙酰CoA 丙酮酸 丙酮酸脱氢酶系 辅因子： 丙酮酸脱羧酶（E1）
CH3-C-SCoA O 乙酰CoA （EMP） COOH C==O CH3 丙酮酸 丙酮酸脱氢酶系 葡萄糖 CoASH NAD+ NADH+H+ CO2 丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸脱羧酶（E1） 硫辛酸乙酰转移酶（E2） 二氢硫辛酸脱氢酶（E3） 辅因子： 硫辛酸 Mg 2＋ NADH，FAD

55 丙酮酸脱氢酶复合体作用机理： NAD+ CO2 二氢硫辛酸脱氢酶 FAD NAD+ +H+ NADH+ +H+ 硫辛酸乙酰转移酶
丙酮酸脱羧酶 二氢硫辛酸脱氢酶 硫辛酸 TPP FAD NAD+ +H+ NADH+ +H+ 二氢硫辛酸 乙酰硫辛酸 1、产物抑制 硫辛酸乙酰转移酶 2、GTP抑制 AMP激活 CH3-C-SCoA O 3、共价修饰调节 CoASH TCA

56 二、三羧酸循环 （tricarboxylic acid cycle, TCA 循环，柠檬酸循环，Krebs循环）

57 1、TCA化学历程 P155－P156

58 O 柠檬酸的生成阶段 草酰乙酸 再生阶段 氧化脱 羧阶段 NAD+ NAD+ NAD+ FAD CH3-C-SCoA CoASH
顺乌头酸酶 柠檬酸合酶 柠檬酸 柠檬酸的生成阶段 顺乌头酸 草酰乙酸 NADH 顺乌头酸酶 苹果酸脱氢酶 NAD+ 草酰乙酸 再生阶段 苹果酸 异柠檬酸 NAD+ H2O 异柠檬酸脱氢酶 NADH +CO2 氧化脱 羧阶段 延胡索酸 琥珀酸脱氢酶 －酮戊二酸 FADH2 NAD+ FAD NADH +CO2 GTP 琥珀酸 琥珀酰CoA

59 2、三羧酸循环的回补 （1）概念：三羧酸循环的中间产物不会因参与循环而被消耗， 但可以参加其他代谢而被消耗，如-酮戊二酸和草酰乙酸是谷氨酸和天冬氨酸合成的碳架；琥珀酰CoA是卟啉环合成的前体；柠檬酸转运至胞液后裂解成乙酰CoA用于合成脂肪酸等，这些过程均导致草酰乙酸浓度下降，从而影响TCA的进行，因此必须进行回补，称为回补反应。  草酰乙酸 天冬氨酸 谷氨酸  -酮戊二酸  草酰乙酸 丙酮酸 丙氨酸

60 （2）回补途径 ① 丙酮酸的羧化 COOH CH3 CH2 C = O + CO2 C O COOH COOH 丙酮酸 草酰乙酸
生物素 CH2 C = O + CO2 C O 丙酮酸羧化酶 COOH COOH 丙酮酸 草酰乙酸 ② PEP的羧化 ③ 天冬氨酸和谷氨酸转氨作用

61 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 NAD+ 苹果酸 苹果酸 NAD+ 草酰乙酸 谷氨酸 谷氨酸 草酰乙酸 NADH+H+ NADH+H+ 呼吸链
细胞液 线粒体内膜体 线粒体基质 NAD+ 苹果酸 Ⅰ 苹果酸 NAD+ 苹果酸脱氢酶 苹果酸脱氢酶 草酰乙酸 谷氨酸 Ⅱ 谷氨酸 草酰乙酸 NADH+H+ NADH+H+ 谷草转氨酶 谷草转氨酶 呼吸链 天冬氨酸 -酮戊二酸 Ⅲ -酮戊二酸 天冬氨酸 Ⅳ （Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ为膜上的转运载体）

62 ④ 乙醛酸循环（The glyoxylate cycle）
关键酶：异柠檬酸裂解酶（Isocitrate lyase）和苹果酸合成酶( malate synthase)，发生在乙醛酸体 琥珀酸 乙醛酸

63 3、TCA的化学计量和能量计量 柠檬酸 草酰乙酸 苹果酸 延胡索酸 琥珀酸

64 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP
（1）总反应式: CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoASH+3NADH+3H+ +FADH2+GTP 能量“支票” : 1 GTP : 3 NADH 1 FADH2 兑换率 1：3 9ATP 兑换率 1：2 2ATP 1ATP 12 ATP 2、三羧酸循环的能量计量 能量“现金”

65 总计：38 ATP或36 ATP 葡萄糖完全氧化产生的ATP 酵解阶段： 2 ATP 2  1 NADH 2 ATP 2  3ATP
兑换率 1：3 2 ATP 2  3ATP 丙酮酸氧化：2  1NADH 兑换率 1：3 2  3 ATP 三羧酸循环：2  1 GTP 2  3 NADH 2  FADH2 2 1 ATP 2  9 ATP 2  4 ATP 兑换率 1：3 兑换率 1：2 总计：38 ATP或36 ATP

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67 三、 TCA的调控 草酰乙酸 c 三羧酸循环的调控位点及相应调节物 调控位点 激活剂 抑制剂 b a 柠檬酸合成酶 NAD+ ATP
调控位点 激活剂 抑制剂 a 柠檬酸合成酶 NAD ATP （限速酶） 乙酰CoA NADH 草酰乙酸 b 异柠檬酸 ADP 琥珀酰CoA 脱氢酶 NADH c α-酮戊二酸 ADP NADH 脱氢酶 NAD+ 琥珀酰CoA b 关键因素： [NADH]/[NAD+] [ATP]/[ADP] 草酰乙酸和乙酰CoA c

68 四. TCA的生物学意义 TCA与EMP相连构成糖的有氧氧化途径，是生命有机体利用糖或其他物质氧化获得能量的最有效方式
是糖、脂、蛋白质三大物质最终氧化的共同途径。 是糖、脂、氨基酸等物质合成的原料和碳骨架。 TCA成为物质代谢的枢纽。

69 （pentose phosphate pathway, ppp途径
第六节 磷酸戊糖途径 （pentose phosphate pathway, ppp途径 或磷酸己糖支路HMS） 1、化学反应历程及催化酶类 2、总反应式和生理意义 3、PPP的调节

70 一、磷酸戊糖途径的两个阶段 氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段 1、氧化脱羧阶段：脱氢、水解、脱氢脱羧
6 G-6-P 葡萄糖酸-6-P 核酮糖-５-P 6 NADP NADPH NADP NADPH 6CO2 6H2O

71 1、磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段 脱氢 水解 脱氢脱羧 NADP+ NADPH+H+ H2O NADP+ 两次脱氢，形成
6 6-磷酸葡萄糖 6 6-磷酸葡萄糖酸 脱氢 水解 NADP+ NADPH+H+ H2O 6-磷酸葡萄糖 脱氢酶 内酯酶 磷酸葡萄糖酸内酯 6 5-磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄糖酸 脱氢酶 NADP+ 两次脱氢，形成 2 NADPHX6＝12 NADPH NADPH+H+ CO2 脱氢脱羧

72 一、磷酸戊糖途径的两个阶段 氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段 2、非氧化分子重排阶段：异构化、转酮醇、转醛醇
6 核酮糖-5-P 果糖-6-P 葡萄糖-6-P

73 2、PPP途径的非氧化分子重排阶段 6 5-磷酸核酮糖 2 5-磷酸木酮糖 2 2 6-磷酸果糖 2 5-磷酸木酮糖 2 3-磷酸甘油醛
阶段一 磷酸核酮糖 异构酶 2 5-磷酸木酮糖 2 5-磷酸核糖 转酮醇酶，2C 阶段二 2 3-磷酸甘油醛 2 7-磷酸景天庚酮糖 转醛醇酶, 3C 2 6-磷酸果糖 2 4-磷酸赤藓丁糖 2 5-磷酸木酮糖 转酮醇酶， 2C 阶段三 2 3-磷酸甘油醛 5 6-磷酸葡萄糖 2 6-磷酸果糖 醛缩酶 1 6-磷酸果糖 1， 6-二磷酸果糖 H2O Pi

74 二、磷酸戊糖途径的总反应式 磷酸戊糖途径的生理意义 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2
+ 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途径的生理意义  产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力 是体内利用葡萄糖生成5-磷酸核糖的唯一途径。为体内核酸的合成提供了原料。  通过磷酸戊糖途径中的转酮醇基及转醛醇基反应，使丙糖，丁糖，戊糖，己糖，庚糖在体内得以互相转变。  与光合作用联系，实现某些单糖间的转变

75 三、PPP的调节 2. 基团转移反应 1.限速酶：6－磷酸葡萄糖脱氢酶， NADPH ＋H＋竞争性抑制
通过基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和 3-磷酸甘油醛而进入糖酵解途径

76 第七节 糖的生物合成 P193 一、单糖的生物合成 二、双糖和多糖的生物合成

77 一、单糖的生物合成 1、葡萄糖生物合成的最基本途径：光合作用 2、糖异生作用 糖异生作用的主要途径和关键反应 糖酵解与糖异生作用的关系
糖分解与糖异生作用的关系

78 1、光合作用(photosynthesis)
CO2+H2O (CH2O) + 光能 1 2 O2

79 2、糖异生（gluconeogenesis）（P200）
非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下,绕过糖酵解途径的三个不可逆反应,利用糖酵解逆途径生成葡萄糖的过程称为糖异生。

80 糖异生主要途径和关键反应 己糖激酶 6-磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶 二磷酸果糖磷酸酯酶 二磷酸果糖激酶
1，6-二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 2磷酸烯醇丙酮酸 PEP羧激酶 丙酮酸激酶 2草酰乙酸 2丙酮酸 丙酮酸羧化酶

81 糖异生途径关键反应之一 P ATP+H2O ADP+Pi CO2 丙酮酸羧化酶 草酰乙酸 丙酮酸 GTP PEP羧激酶 GDP

82 糖异生途径关键反应之二 二磷酸果糖磷酸酯酶 + H2O + Pi 1,6-二磷酸果糖 P O H2CO HO OH H 6-磷酸果糖

83 糖异生途径关键反应之三 + H2O +Pi 6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶 P 6-磷酸葡萄糖 H 葡萄糖

84 二、 蔗糖和多糖的合成 （一）、单糖基的活化——糖核苷酸（UDPG、ADPG、GDPG等）的合成 糖NDP焦磷酸化酶

85 （二）、蔗糖的合成 磷酸蔗糖合成酶途径 蔗糖合成酶途径 H H

86 三、多糖的生物合成 1、 淀粉的生物合成 2、糖原的生物合成 3、纤维素和果胶的生物合成（自学）

87 1、淀粉的生物合成  淀粉的结构特点  直链淀粉合成 由淀粉合成酶催化，需引物（Gn）,ADPG供糖基，形成α－1.4糖苷键。
 支链淀粉合成 淀粉合成酶:催化形成α-1.4糖苷键 Q酶（分支酶）:既能催化α-1.4糖苷键的断裂，又能催化α-1、6糖苷键的形成

88 直链淀粉的合成 A ADPG 引物（Gn） + 淀粉合成酶 D酶－糖苷转移酶 淀粉磷酸化酶 1－P－G 直链淀粉(Gn+1) A ADP +

89 在Q酶作用下的支链淀粉的合成 淀粉合成酶 + Q酶（1） Q酶（2） B A n m

90 2、糖原的生物合成 糖原生物合成过程与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的引物、酶、糖基供体等是不相同的。 引物：结合有一个寡糖链的多肽
酶：糖原合成酶，分支酶 糖基供体：UDPG

91

92 分支酶（ Q酶）

93

94 复习题 1、何谓糖酵解？糖酵解与糖异生途径有那些差异？糖酵解与糖的无氧氧化有何关系? 2、何谓三羧酸循环？它有何特点和生物学意义？
3、磷酸戊糖途径有何特点？其生物学意义何在？ 4、为什么说6-磷酸葡萄糖是各条糖代谢途径的交叉点? 5、非糖物质转变成葡萄糖需经过哪些关键反应？各由哪些 关键酶催化？ 6、一分子葡萄糖所生成的乙酰CoA进入三羧酸循环可生 成多少分子ATP？ 名词解释 磷酸戊糖途径　 糖异生作用