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基因组时代的 动物遗传评估技术 张 勤 刘剑锋 中国农业大学 哈尔滨
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遗传评估 评估和比较动物个体在遗传上的优劣 为选择优秀种用个体提供依据 动物育种的中心工作 表现型＝基因型＋环境
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常规遗传评估技术 选择 基因 （黑箱） 表型 遗传评估 BLUP 环境 亲属的表型 特点：利用表型进行遗传评估
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常规遗传评估技术 BLUP方法是常规遗传评估技术的核心 y：表型信息 A：系谱信息
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常规遗传评估技术 对很多重要经济性状十分有效 美国荷斯坦奶牛产奶量表型及遗传进展 加拿大猪100kg体重日龄遗传进展
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常规遗传评估技术 局限性 当性状表型难以获取或遗传力低时，遗传评估可靠性不高 不能进行早期遗传评估
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标记辅助选择（MAS） （黑箱） 基因 主效基因/QTL 表型数据 遗传评估 基因信息 特点：利用表型和部分基因的信息进行遗传评估
分子遗传学 遗传评估 主效基因/QTL 基因信息 特点：利用表型和部分基因的信息进行遗传评估
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标记辅助选择（MAS） 遗传评估技术 － MA-BLUP： y：表型信息 A：系谱信息 M： 标记信息
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标记辅助选择（MAS） 应用现状 实际应用不多 应用效果不显著 主要原因： 已被证实具有显著效应的基因或标记有限
（发现并证实一个有效的基因需要很长的时间和很高的成本） 这些基因或标记仅能解释有限的遗传变异 （10 QTL ～50% 遗传变异）
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基因组选择 （黑箱） 利用覆盖全基因组的高密度标记（SNP）进行个体遗传评估 基因 可以捕获所有的遗传变异 无需表型信息即可进行遗传评估
标记信息 遗传评估
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全基因组SNP芯片 Year No. SNP Chips Human 2008 3,000,000 1000k Poultry 2005
2,800,000 60K Bovine 2007 ~2,000,000 54k Pig 60k Sheep - 50k
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用于遗传评估的数据
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基因组选择 基本步骤 1. 利用一个参考群体估计每个SNP的效应 参考群体：每个个体都有性状表型记录和所有SNP基因型
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基因组选择 性状表型 SNP基因型 SNP基因型 SNP基因型 参考群体 估计所有SNP的遗传效应 估计基因组育种值 候选群体
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估计标记效应 在参考群中估计标记效应gi 设计矩阵 染色体片断遗传效应
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计算基因组育种值(gEBV) 在候选群体中计算个体gEBV 全部基因组染色体片断 设计矩阵 染色体片断效应 4× =
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基因组育种值 Number of SNPs SNP allele effect ...... Chr 1 Chr 2 Chr 3 Chr n
+ 40 + 20 SNP effect Known SNPs - 00 - 20 Number of SNPs - 40 SNP allele effect = +38
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标记效应的估计方法 最小二乘法 岭回归和BLUP 贝叶斯方法 BayesA, B, C 和压缩 其他方法 半参数、非参数
机器学习、主成份分析
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最小二乘法 对标记效应分布无任何假设 1: 对每个标记作单点回归分析 2: 选择效应值最大的m个点放入模型中，同时对其进行估计 不足：
1. 难以确定模型选择的阈值 2. 容易高估标记效应
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最佳线性无偏预测和岭回归 sym. BLUP: 岭回归: 人为选定 假定全部标记有相同的方差
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贝叶斯方法-A 允许不同标记有不同的方差且服从一定分布 u , gi , Ve , Vgi 使用Gibbs sampling! 数据模型
方差模型 图片来自Hayes,2001 使用Gibbs sampling! u , gi , Ve , Vgi
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贝叶斯方法-B，压缩 允许标记方差为0 概率为 q 概率为 1-q 标记效应越大, 压缩越弱 标记效应越小，压缩越强
Bayesian shrinkage 标记效应越大, 压缩越弱 标记效应越小，压缩越强
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不同方法的准确性 准确性：估计育种值和真实育种值间的相关 数据来自 Meuwissen al et., 2001
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模型的扩展 y：表型信息 X: 遗传标记信息 A：系谱信息 a: additive SNP d: dominance SNP
SNP Add. Polygenic SNP Dom. y：表型信息 X: 遗传标记信息 A：系谱信息 a: additive SNP d: dominance SNP u: polygenic e: residue
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基因组选择和常规遗传估计技术 的育种效益比较（以奶业为例）
后裔测验 (数据来自加拿大) 每年参加后测的公牛数量: 500头 每头后测公牛的育种成本: 5万美元 后测的总成本: 2500万美元 中选公牛数目: 20头 每头中选公牛的育种成本: 125万美元 年遗传进展: 0.215遗传标准差 单位遗传标准差遗传进展的育种成本: 1.16亿美元
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基因组选择和常规遗传估计技术 的育种效益比较（以奶业为例）
每个个体基因组标记信息测定成本：500美元 基因组单倍型效应估计 孙女试验设计: 50个公牛家系, 每头公牛50个儿子,每个儿子100个女儿 效应估计成本：125万美元 公牛母亲选择 进行 2000头母牛的预选择 全部个体进行基因组标记信息测定，根据GEBV选择1000母牛 评估成本:100万美元
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基因组选择和常规遗传估计技术 的育种效益比较（以奶业为例）
基因组选择（续） 公牛选择 从1000头公牛母亲中获得500头预选公牛 对所有公牛进行基因组标记测定，根据GEBV选择20头公牛 评估成本: 25万美元 20头公牛的购买成本:10万美元 每头公牛连续3年的维持费用: 3万美元 每年的总育种成本:195万美元 每年的遗传进展: 0.467遗传标准差 单位遗传标准差遗传进展的育种成本：417万美元
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基因组选择的另一策略 利用参考群体估计SNP效应 选择效应显著的SNP
用BLUP方法估计候选群体（无表型信息）的个体育种值
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原理： 参考群体及候选群体的个体育种值 利用SNP的信息构建的加性遗传相关矩阵
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基因型系谱 0 = homozygous for first allele (alphabetically) 1 = heterozygous 2 = homozygous for second allele (alphabetically)
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G的构建
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两种基因组选择策略的比较 准确性 标记效应估计方法
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基因组选择在奶牛中的应用 开始应用基因组选择的年份 国家 应用范围 2009
Canada, Germany, USA, New Zealand, Israel, France, Ireland, Spain（8个国家） For the selection of: young unproven bulls, active proven bulls, Bull dams 2010 Austria, Australia, Poland（3个国家） 未来/尚未决定 UK, Netherlands, Norway, Denmark, Italian, Japan, Belgium, Czech Republic, Estonia, Finland, Hungary, Latvia, Slovak Republic, Slovenia, South Africa, Sweden, Switzerland, China （17个国家）
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Questions 如何估计和分析基因间的互作效应? 基因组SNP标记测定数目的确定? SNP效应的估计周期? 长期选择优化的方案问题?
多性状选择问题? 畜禽育种中基因定位的必要性?
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