杂种优势的表现与遗传理论 （一）杂种优势的表现

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1 杂种优势的表现与遗传理论 （一）杂种优势的表现
◆杂种优势(heterosis/hybrid vigor)是生物界的普遍现象，指两个遗传组成不同的亲本的杂种第一代，在生长势、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。 ◆杂种优势所涉及的性状大都为数量性状，故以性状数量值来表示优势表现程度，就某一性状而言： ★常用F1超过其双亲平均数的百分率表示其优势强度，称为平均优势(heterosis over mean of parents)； ★有时可用杂种性状表现超过其双亲中最优亲本的百分率表示，称为超亲优势(heterosis over better of parents)。

2 F1优势表现 ◆人们在生产实践和科学研究中发现，F1代的杂种优势表现是多方面的、综合的，而且很复杂；但不同生物类型又有所侧重。往往杂种的生长势、抗逆性等多方面同时表现杂种优势。 ◆杂种优势大小取决于 ★双亲间相对差异和双亲性状互补性 ★ 双亲基因型的高度纯合有密切关系 ★环境条件具有密切关系

3 F2的衰退表现 ◆由于杂种F1具有很高杂合性，因此F2代必然出现性状分离和重组，产生F2代衰退现象——与F1相比较，F2代在生长势、生活力、抗逆性和产量等各方面均显著下降的现象。 ◆ F2代衰退的原因可以归结为三个方面： ★由于基因分离重组导致F2群体内个体间在性状上表现出极其显著的差异，F2群体植株极不整齐，从而降低群体的生产性能； ★性状分离使得隐性有害基因纯合； ★基因间重组导致来自双亲的互补基因不再组合在每一个生物体中，基因互补效应下降

4 杂种F2产量性状的衰退表现(玉米)

5 （二） 杂种优势的遗传理论 1.显性基因假说 ◆显性基因互补假说
★多数显性基因比隐性基因更有利于个体的生长和发育，不同纯系(自交系)杂交，双亲的显性基因全部聚集在杂种中产生互补作用，从而导致杂种优势。 ★例如：豌豆株高主要受两基因控制，其中一对基因控制节间长度(长对短为显性L/l)，另一对基因控制节数(多对少为显性M/m)。杂种既表现为节间长，又表现为节间数目多，因而株高高于双亲，表现杂种优势。

6 1.显性基因假说 ◆ Jones(1917) ，提出了显性连锁基因假说，认为： ◆存在问题：
★依据显性基因互补假说，按照独立分配规律，F1自交获得的F2应该按符合(¾+¼)n展开式的理论比例，表现为偏态分布；但是事实上F2一般仍表现为正态分布。 ★从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。 ◆ Jones(1917) ，提出了显性连锁基因假说，认为： 控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁关系，那么： ★当基因数目增大时载将呈正态分布 ★并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能

7 2. 超显性假说 ◆超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。
2. 超显性假说 超显性假说也称等位基因异质结合假说(shull&East, 1908) ◆超显性假说认为：等位基因间没有显隐性关系；双亲基因异质结合，等位基因间互作大于纯合基因型的作用。 ★设a1/a2为一对等位基因，a1控制代谢功能A，a2控制代谢功能B。(1).a1a1具有A功能，设其作用为10个单位；(2).a2a2具有B功能，设其作用为4个单位；(3).杂合体a1a2具有A、B两种代谢功能，可产生10个以上单位作用，超过最优亲本，即：a1a2>a1a1；a1a2>a2a2。 ◆上述假说得到了许多试验资料的支持，同时也能够从生物化学和生化遗传水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系，忽视了显性基因的作用。

8 ◆两者的相似之处： ◆两者的不同之处： ★都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。
★都没有考虑到非等位基因间的相互作用(上位性作用)。 ◆两者的不同之处： ★显性假说认为杂种优势是由于双亲显性基因间互补； ★超显性假说认为杂种优势是由于双亲等位基因间互作。 事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的

9 （三）杂种优势利用 ◆农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。
◆无性繁殖作物杂种优势利用最为容易，只要通过有性繁殖获得优良杂种，即可通过无性繁殖方式保存杂种优势 ◆有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备两个重要的条件： 杂种优势要明显，增产效果明显； 制种的成本要低，用种量要小。 ◆在杂种优势利用时必须注意三个问题： 杂交亲本的纯合度和典型性； 选配强优势组合(互补性及其它)； 制种技术与播种技术。