Chapter 4 群落的構造與特質

4 - 1 生物群落的通性 4 - 2 植物群落的構造及其相關特質 專題 台灣的楓葉為何不紅 4 - 3 動物群落的構造及其相關特質 專題 吳郭魚的引進與影響 專題 珊瑚礁

生物不能以單一個體或單一族群生活在自然界中。每一個有機體除了必須運用非生物環境來滿足其生存的需求外，更顯然的，也必定要與其它同種或不同種的生物發生相互依存或相互競爭等互動關係。因此，生物總是以多數個體、多樣族群的形式出現在自然環境裡；而在學理上，我們就把這種「在一個生態區內所有生物族群的規律性組合」，稱為是「生物群落」(Community)。

生物群落中各種生物族群的相互關係是非常複雜的，甚至有關「生物群落」的定義到目前都還有許多爭論。比如說，「生物群落的範圍應如何界定」，「群落內族群的關係究竟是平衡的或非平衡的」？這些在生態學理論上都還沒有一致性的看法。還有，在探討群落構造時，本來動物群落和植物群落是密不可分的，但由於雙方在某些本質上具有相當程度的差異性，因此在介紹有關內容時，究竟是分開討論，或者是混為一談，兩者也都各有其利弊存在。

基於本書的目的比較著重在建立讀者對生態構造的層次觀念，所以暫且避開一些學理上爭議性的論點，先在第一節直接討論有關生物群落的一般性成因及通性；而群落構造方面，為了便於更清楚的描述植物群落與動物群落各自不同的特質，故在第二節和第三節以分開討論的方式進行，至於兩種群落之間的依附與制約關係，則在第一節中做概略性的敘述。

生物群落的通性 生物群落就是“一生態區內所有生物族群的規律性組合”。 原因大概有兩個：第一，區域內的所有族群，都共同適應牠們當時所處的非生物性環境。第二，族群與族群之間即使有相互制約的事實，但彼此之間卻正好都可維持在協調且平衡的狀態。

五項群落的通性： 生物群落必有多樣性的族群組合 生物群落中的族群既適應環境也改變環境 生物群落中的族群必相互適應也彼此制衡 生物群落必會有動態變化 生物群落之間不一定會有明顯的邊界

圖 4-1

圖 4-2

植物群落的構造及其相關特質 植物群落的構造 植物群落的族群組成 優勢族群 伴生族群 偶見族群

植物群落的垂直構造 喬木層(Tree strata) 灌木層(Shrub strata) 草木層(Herbaceous stratum) 地面層(Floor stratum) 地下層(Subterranean stratum) 層間植物

層間植物 喬木層 灌木層 草木層 地面層 地下層 圖 4-3

植物群落的演替 植物群落的水平構造 植物群落的水平構造是指“各種族群在平面上的分佈狀況”。 自始至終都一直在改變其內部的族群組成，而整個過程中，新群落不斷取代舊群落的交替現象稱為「演替」(Succession)。

植物群落演替的過程 一片尚未有任何植物著生的地段稱為「裸原」。所謂原生裸原，是指土壤中完全沒有種籽、繁殖體等之新生地；而次生裸原則是地表上雖沒有植被，但土壤中卻有等待發芽的種子或地下根莖等存在。

以森林群落的演替過程為例來說明這三階段的族群變化： 先鋒時期(Pioneer stage) 過渡時期(Serval stage) 巔峰時期(Climax stage)

圖 4-4

植物群落的演替類型 原生演替 次生演替

旱生演替 a.地衣期 b.苔蘚期 c.草本期 d.灌木期 e.盛林期

水生演替 a.沈水植物期 b.浮葉植物期 c.挺水植物期 d.濕生植物期 e.旱生演替期

圖 4-5

圖 4-6

圖 4-7

植物群落演替的原因 族群繁殖體的擴散 種內及種間的競爭 群落的內環境變化 群落的外環境變化

植物群落的週期性變化 植物群落因應季節變化所呈現的不同外貌稱為「季相」。其原因應是光照、濕度、溫度等環境條件改變，刺激植物體產生配合性生理變化的結果。 在溫帶落葉林地區，是季相變化最豐富的區域。 在熱帶地區的植物群落，由於大都是以常綠喬木所組成。

全球主要的植物群落 熱帶雨林及熱帶季雨林(Trcpical rain forest and Tropical deciduous forest) 熱帶草原及沙漠(Savannah and Desert) 亞熱帶常綠闊葉林(Broadleaved evergeen subtropical) 溫帶落葉闊葉林(Temperate deciduous forest) 溫帶草原(Temperate grassland) 北方針葉林(Coniferous forest) 凍原(Tundra)

圖 4-8

圖 4-9

圖 4-10

台灣的楓葉為何不紅 在台灣經常可以看到秋天葉子變紅、而且葉片是掌狀裂葉的植物大概有「楓香」(Liquidambar formosana Hance)和「青楓」(Acer serrulatum Hayata)兩種。由於古籍上文字記載的混淆，以及命名翻譯上的陰錯陽差，所以有許多人始終弄不清楚「楓香」、「楓樹」、「槭樹」到底有何異同。

「楓香」和「楓樹」是兩種不同的植物，楓香在生物分類學上是屬於金縷梅科、Liquidambar屬，目前發現本屬植物只有四種，主要分布在長江以南；而全世界楓樹屬（Acer）的植物卻有150種之多，我國就有70種，分布範圍則從黃河流域到南方各省都有。

中國許多古典文學作品都曾將楓紅形容得如詩如畫，例如杜甫的「赤葉楓林百舌鳴，黃花野岸天雞舞」；杜牧的「停車坐愛楓林晚，霜葉紅於二月花」。如果依據植物地理學來推論，詩人筆下的紅葉，應該就是自古即生長在黃河流域的楓樹屬（Acer）植物而非楓香才對。

如何分辨金縷梅科的「楓香」和楓樹科的「楓樹」必須從型態學上來判定，楓香的葉片是交錯生長在莖上的，是植物學上所稱的「互生」，而楓樹則是兩兩成對長在莖上，是所謂的「對生」。另外，它們的果實也有明顯的不同，楓香的果實由許多蒴果聚合成海膽狀，而楓樹則是一個「人」字形長著翅膀的翅果。楓香的葉片揉碎後會有香氣，葉紅素較少，變色之後顯得枯黃稀疏且很快就會掉落，但楓樹的葉紅素就甚濃且落葉較慢，比較能顯現出滿山遍野的紅葉景象，由此也可以證明古代詩人筆下的楓紅是指〝楓樹〞而非〝楓香〞。

近代有些書籍把分類學上楓樹所屬的科名Aceraceae翻譯為「槭樹科」、Acer翻譯為「槭屬」(槭的正確發音是“促”或“足”)，結果把中國叫了幾千年的「楓樹」變成了「槭樹」。據台大植物學教授李學勇詳加考證(楓樹與楓香辨正，中華林學季刊,18(3): 9303, 1985)，發現這個錯誤起源於日籍植物學家小野蘭山在1803年翻譯本草綱目時，將中國的楓樹誤認為是「槭」，從此槭樹之名便以假亂真的過了200年。

或許對只是賞楓紅的人來說名字並不重要，尤其是槭樹的名稱既然有誤，那秋天會變紅的掌狀裂葉反正不是楓香就是楓樹了，所以「賞楓」一詞應該不會有錯。只是台灣的楓葉為何沒有加拿大或北海道的紅呢？這應該可以從以下兩個原因來解釋：一是台灣種的大多是楓香，秋天樹葉變色時本來就沒有楓樹那麼艷紅而持久；二是台灣屬亞熱帶，日夜溫差不像溫帶那麼大。所以想要看到滿山遍野的紅葉，就必須看當年的天氣是否能夠配合了。

圖 一

圖 二

動物群落的構造及其相關特質 動物群落的構造 動物群落的族群組成 原生種 特有種 外來種

圖 4-11

圖 4-12

圖 4-13

吳郭魚的引進與影響 吳郭魚是慈鯛科的熱帶魚類，原產於非洲，但現在卻變成我們餐桌上經常可以吃到的淡水魚，這樣的改變，其實是交雜著人工品種改良與生物適應調節的結果。

吳郭魚是台灣的外來種，首度引進是民國36年時，由吳振輝及郭哲彰二位先生自新加坡帶回台灣試養，當時稱它為「南洋鯽」，後來為了紀念這兩位引進人士的功勞，故改名為「吳郭魚」。這種第一代的吳郭魚對台灣冬天的低溫適應力差，大約12℃就會凍死，而且成熟得早，體型很小就開始發情產卵，所以在人工養殖池裡的飼養成果並不理想，漁民也就漸漸將牠們遺棄了。

為了尋找一種長得更快、收成更好的養殖魚類，台灣至少先後由學術單位和研究機構又引進其他五種吳郭魚，現在人工養殖的就是經過改良的雜交種，所以漁民又以「福壽魚」來稱呼牠。但是這些先後來到台灣的吳郭魚，有一少部份從人工環境中逃逸出去，由於牠們的適應力強，所以現在幾乎是以王者之姿在台灣落地生根了，這種由外界引進但卻成功定居下來的生物在生態學上又稱為「馴化種」或「歸化種」。

吳郭魚對不良環境具有高度的忍受力，即使是污濁的水質對牠們也不構成威脅，而且牠們有「口孵」的習性，雌性種魚會把受精卵含在口中孵化，並且會一直保護仔魚到可以獨立生存為止，因此台灣本土的鯽魚、鯉魚都敵不過牠們而失去競爭上的優勢。不過吳郭魚有一個最大的弱點是牠們不能忍受低溫，所以早期常在冬天的寒流中凍死，但牠們並沒有因此而消失。原因是那些沒被凍死的殘存個體會把牠們耐寒的基因傳給下一代，下一代沒被凍死的再傳給下一代，就這樣一代一代的淘汰和適應，吳郭魚就在幾十年之間已經遍布台灣的大河小溪，即使是北台灣的水域裡也被牠們攻佔了。

有些堅持維護原有生態觀點的人士，對外來種的吳郭魚衝擊台灣本土生物頗有微詞，而因為牠們有挖掘底泥築巢的習性，所以對水生植物的生長環境的確具有相當程度的破壞性。但反過來說，吳郭魚幾十年來提供台灣民眾廉價而新鮮的動物性蛋白，並且在水產品外銷上屢創佳績，甚至有部份學者認為，吳郭魚在人類未來的食物來源上將扮演更重要的角色。因此，吳郭魚在台灣的功過究竟如何，應該不是三言兩語就可以定案的。

動物群落的垂直構造 潮間帶(Littoral) 表海層(Epipelagic) 深海層(Mesopelagic) 海淵層(Bathypelagic) 動物群落的水平構造

圖 4-14 潮間帶 海洋環境 大陸棚 深海 海底 大洋區 海面 海床 表海層 浮游生物密度高 此區以下少有光合作用 深海層 細菌密度高 海淵層 海床 圖 4-14

動物群落的演替 動物群落一般須依附植物群落而存在，所以動物群落演替的原因，即是植物群落演替的結果。 動物群落的週期性變化 植物群落有所謂季相的週期性變化，動物群落則有日夜週期及季節週期變化。日夜週期變化的主要原因是光照影響到動物的作息。

全球性動物群落的類型 植物群落的類型取決於氣候條件，而影響動物群落型態的因素，除了氣候外，還有當地植物生長狀況及棲息地特性等因素。

陸地動物群落 熱帶森林動物群落 熱帶草原動物群落 亞熱帶及溫帶闊葉林動物群落 溫帶草原動物群落 沙漠動物群落 針葉林動物群落 凍原動物群落 農田動物群落

水域動物群落 海洋動物群落 淡水動物群落 a.河流動物群落 b.湖泊動物群落

珊瑚礁 珊瑚礁的形成，要歸功於海洋中一種叫做石珊瑚(又稱為造礁珊瑚)的腔腸動物。這種動物行固著式生活，但可以用觸手上的刺絲細胞捕食浮游生物。特別的是，石珊瑚的體內有無數的單細胞藻類和它共生，這些共生藻會吸收珊瑚蟲的含氮代謝物並進行光合作用，而所得的醣類則大多回饋給珊瑚蟲做為營養來源，這是生態學上所稱的「互利共生關係」。由於珊瑚蟲在成長過程中會分泌碳酸鈣成分的骨骼來支撐和保護蟲體，所以即使珊瑚蟲死亡，這些碳酸鈣骨骼仍然會被保存下來，經過千百年累積後就形成了珊瑚礁。

珊瑚蟲這類造礁生物只分布在終年水溫高於二十度的赤道附近海域，且對生存環境的要求相當挑剔。它們必須有充足的日照才能養活體內的共生藻；也必須遠離河口，以免河流帶來的大量懸浮物影響它們的呼吸和攝食，且河口過多的營養鹽導致其他藻類大量繁殖時，珊瑚蟲就會失去競爭上的優勢而消失。因此，珊瑚礁在整個海洋總面積中所佔的比例不到千分之三。

珊瑚礁在海洋環境中最大的貢獻，是提供無數海洋生物適當的棲所，使得珊瑚礁海域能夠維持豐富而多樣的生物資源，因此珊瑚礁可稱為「海洋中的熱帶雨林」。但由於海洋環境惡化以及人為干擾與日俱增，全球的珊瑚礁約有80%都面臨逐漸衰敗的問題，例如在台灣經常聽到的「珊瑚白化」事件，就是諸多珊瑚礁毀壞的事例之一。

健康的珊瑚會呈現出共生藻鮮亮的色澤，而所謂「珊瑚白化」，是因為珊瑚蟲體內的共生藻死亡或消失，使得珊瑚看起來變成了無生氣的灰白色。造成共生藻死亡的原因很多，例如水溫過高、水質混濁、光線不足等都有可能，如果這種環境惡化是暫時現象，那環境回復後珊瑚蟲也可以再恢復旺盛的生機，但如果長此下去，珊瑚終將死亡，所以珊瑚白化很可能就是珊瑚死亡的前兆。

圖 一