Chapter 4 Respiration in plant
Section 1. The concept and physiological role of respiration in plant 1.1 Concept of respiration 1.1.1 Aerobic respiration 指生活细胞在O2的参与下,可把某些有机物质彻底氧化分解,放出CO2并形成H2O,同时释放能量的过程。呼吸底物:糖、脂肪和蛋白质。常用的呼吸底物是G。 C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+Energy △G'=2870kJ(686kCal)/mol
1.1.2 Anaerobic respiration 在无氧条件下,生活细胞的呼吸底物降解为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。微生物--发酵。
1.2 Physiological role of respiration 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量 36-38ATP。 2)呼吸降解过程的中间产物为其他化合物的合成提供原料。
Section 2. Respiratory pathway of plant
2.1 Glycolysis--- EMP pathway 糖酵解指在细胞质中己糖降解成丙酮酸过程
以葡萄糖为例,糖酵解总的反应可以概括成: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi→2丙酮酸+2NADH2+2ATP+2H2O
2.2 TCA cycle (Tricarboxylic acid cycle) 丙酮酸,在有氧条件下, 逐步氧化分解,最终形成水和CO2的过程。Krebs cycle。
TCA cycle总结 在细胞的线粒体间质中进行的 脱去3分子CO2。 脱去5对氢,4NADH2,1FADH2。 三羧酸循环总反应式: 2Pyr+8NAD +2FAD+2ADP+2Pi +4H2O →6 CO2+2ATP+8NADH2+2FADH2
2.3 Pentose phosphate pathway(PPP) PPP是发生在细胞质中的G-6-P直接脱H、脱羧氧化, 放出CO2的过程。 1.G6P后经两次脱氢,一次脱羧形成Ru5P。 2. 6Ru5P通过分子重排(C3、C4、C5、C7)重新形成G6P(每1循环实际消耗1G)。
作用: 1.提供还原力NADPH2, 2.提供中间产物, 3.也能产生能量。
Section 3 Biological oxidation Biological oxidation--广义上指在活细胞内,有机物质氧化降解,包括消耗O2,生成CO2和H2O及放出能量的总过程。它是经一系列酶催化、在常温和以H2O为介质的环境中进行,并且是逐步完成的,能量也是逐步释放出来的。这些能量的相当大部分是以高能键形式贮存,供各种生理活动之需。狭义上指电子传递、氧化磷酸化吸氧和产生H2O的过程。
3.1 Structure and function of mitochondria 线粒体呈球形或短杆状,直径为0.5~1.0μm,长约1~2μm, 500~2000/cell。
3.2 Respiratory chain 呼吸链是指在线粒体内膜上按氧化还原电位高低有序排列的一系列氢及电子传递体构成的链系统。
3.3 Terminal oxidase 末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧并形成H2O或H2O2的酶。
3.3.1 Mitochondria terminal oxidase 1)Cytochrome oxidase--Cytaa3
2)Alternate oxidase(Cyanide-resistant oxidase) -- 对氰化物不敏感的氧化酶。 Cyanide resistant respiration不受CN-和N3-及CO等呼吸抑制剂所抑制的呼吸被称为抗氰呼吸。
3.3.2 Non-mitochondria terminal oxidase 1) Phenol oxidase(酚氧化酶)
2) Ascorbic acid oxidase(抗坏血酸氧化酶)
3.4 Oxidative phosphorylation 当底物脱下的氢经呼吸链(氢和电子传递体)传至氧的过程中,伴随着ADP和Pi 合成ATP的过程称氧化磷酸化。 氧化磷酸化机理:Mitchell化学渗透学说。P/O指每消耗1个氧原子所形成的ATP个数。 呼吸:NADH2……→O为3(2) FADH2……→O为2。
Section 4 Regulation of respiration 4.1 Energy charge regulation 细胞内通过腺苷酸之间的转化对呼吸代谢的调节。能荷代表了细胞的能量水平,常用下列公式表示:
4.2 Regulation of EMP pathway Pasteur effect (巴斯德效应): O2对无氧呼吸的抑制
4.3 Regulation of TCA cycle
4.4 Regulation of PPP
Section 5 Respiratory indexes and factors affecting respiration
5.1 Respiratory indexes 5.1.1 Respiratory rate 种类、年龄、器官和组织的差异。 单位重量(鲜重、干重、原生质)在单位时间释放的CO2或吸收O2的量。 种类、年龄、器官和组织的差异。 5.1.2 Respiratory Quotient(R.Q.) 又叫呼吸系数,是植物组织在一定时间内释放的CO2与吸收的O2的mol(或V)数的比值。
糖类为呼吸底物时R.Q.=1, C6H12O6 +6O2 →6CO2 +6H2O RQ=6molCO2/6molO2 =1.0 脂肪酸为呼吸底物时RQ<1, C6H12O2+8O2=6CO2 +6H2O,RQ=6/8=0.75 有机酸为呼吸底物时RQ>1, 2C6H8O7+9O2→12CO2 +8H2O,RQ.=12/9=4/3=1.33 此外R.Q.还与环境供O2,脂糖转化等有关。 无O2呼吸RQ>1,脂转为糖时RQ<1,糖转为脂时RQ>1。
5.2 Factors affecting respiration 5.2.1 Internal factors 不同植物具有不同的呼吸速率。
5.2.2 Environmental factors 1) Temperature
2)H2O 植物组织在失水萎蔫时,呼吸上升。干燥种子水分上升,呼吸大大提高。
3)O2 O2↑,呼吸↑。 O2过低,呼吸↑ Exhausting point(消失点,熄灭点),无O2呼吸刚刚停止时的外界环境中O2浓度。
4)CO2 适时中耕松土、开沟排水,有助于促进土壤空气和大气的气体交换,促进根系的生长。 CO2浓度增高,呼吸速率减慢。应用于果蔬贮藏保鲜。 当浓度达到10%时,可使植物致死。 适时中耕松土、开沟排水,有助于促进土壤空气和大气的气体交换,促进根系的生长。
5)Wounding and stimulating 机械损伤,呼吸速率显著加快(PPP) 防止产品的机械损伤 机械刺激,呼吸暂时上升
Section 6 Respiration and Agricultural Production 6.1 Respiration and crop culture 早发--壮根--减少冠层有机物消耗。 6.2 Respiration and storage of seed 呼吸↑,贮藏物质消耗↑,种子含水量↑,堆温↑,形成恶性循环。微生物繁殖↑,堆呼吸大大↑。最终使贮藏种子发热霉变。
生产措施: 1)充分干燥种子。 晒干种子--低于安全含水量。适于周年长期保管的种子含水量称为"安全含水量"。谷类12-13%,大豆为11%,油菜籽8-10%。超干贮藏新方法。 2)降低粮温。 -4 -4 ℃。 超低温保存新技术(-193℃) 3) 调节气体成分。 充氮、充二氧化碳或密封自行缺氧。 6.3 Respiration and storage of fruit Respiratory climacteric(呼吸跃变): 部分果实成熟过程呼吸渐渐下降,但在成熟前呼吸又急剧升高,达到一个小高峰后再下降的现象。如苹果、梨、香蕉、草莓等, 称跃变型果实。 另一类果实在成熟前,呼吸上升不明显的为非跃变型果实。如西瓜、柑桔、瓜类、菠萝等。
延长果实贮藏期限的措施 原理:设法降低呼吸,推迟呼吸跃变。
1) 降温。 低温下果实无明显呼吸高峰出现,但要防止冻伤。荔枝可低温速冻。
2) 气调。增CO2,适当降氧,通风。 3) 去Eth。 4) 生物技术转基因。成功例子ACC合酶反义突变体tomato。