第三章 鱼、虾类的摄食与消化吸收 第一节 鱼、虾类的摄食 第二节 鱼类的消化系统与消化酶 第三节 虾类的消化系统与消化酶 第四节 鱼、虾类对营养物质的消化吸收 第五节 消化率

目 的 要 求 了解鱼虾摄食的有关概念和影响因素；初步了解鱼虾类的消化系统和消化酶。 目 的 要 求 了解鱼虾摄食的有关概念和影响因素；初步了解鱼虾类的消化系统和消化酶。 掌握鱼虾消化吸收的方式和影响因素；重点掌握消化率测定的相关知识和影响因素。

第一节 鱼、虾类的摄食 一、有关摄食的基本概念 二、影响摄食的内部因素 三、影响摄食的外部因素

一、有关摄食的基本概念 饱食量：使空腹的鱼、虾一次吃饱，其摄食量为~ 再摄食量：胃没有完全排空之前的摄食量叫~ 摄食率：单位时间（one day）单位体重的鱼的摄 食量叫~ 日摄食率（%）=日摄食量×100/体重

二、影响摄食的内部因素 1、胃容积 2、空腹状态 3、摄食规律 4、群体 5、对饲料的习惯程度 6、对环境的适应性 7、健康、繁殖、洄游等生理因素的影响

三、影响摄食的外部因素 1、水温 2、溶氧 3、水质 4、视觉、化学感觉、光度、光质、光周期 5、pH、盐度、天气 6、应激 7、饲料 大小、硬度、比重、色彩 化学组成

第二节 鱼类的消化系统与消化酶 一、鱼类的消化系统 二、鱼类的消化酶

一、鱼类的消化系统 口腔：摄食器官，具有食物选择、破碎、吞咽等 功能。 味蕾、齿、舌 食道：短、宽，是食物由口腔到胃肠的管道。 横纹肌到平滑肌的转变区 胃（无胃）：暂存食物、消化 前部—贲门胃 后部—幽门胃（幽门垂）连接中肠 食道连接中肠

泌酸细胞：胃蛋白酶原、盐酸 内分泌细胞：促胃酸激素、生长激素抑制素、胰多肽 黏液细胞：唾液粘蛋白、硫粘蛋白、中性粘物质 中肠：食物消化吸收的重要场所 上皮细胞 吸收细胞 分泌细胞 中肠和后肠之间有明显的分界（肉眼、组织学）

后肠 肛门 附属腺 胰腺：整体型、分叶型、弥散型 分泌消化酶和胰岛素 肝脏：重要的代谢器官 分泌胆汁 排泄

二、鱼类的消化酶 蛋白分解酶： 胃蛋白酶 pH2-3 T 30-50℃ 胰蛋白酶 pH8-8.3 糜蛋白酶 弹性蛋白酶：分解弹性蛋白、酪蛋白、血红Pr 胶原酶：分解胶原蛋白

脂肪分解酶 脂肪酶：水解甘油三酯 酯酶 糖类分解酶 淀粉酶 麦芽糖酶 蔗糖酶 β-葡萄糖苷酶 β-半乳糖苷酶 几丁质酶

几丁质个体链 （壳多糖）是由N-乙酰-D-葡萄糖胺以β-1→4糖苷键缩合而成的线性均一多糖。无脊椎动物外壳的主要结构部分。 CH3 CO CH2OH O OH CH3 CO NH 几丁质个体链 （壳多糖）是由N-乙酰-D-葡萄糖胺以β-1→4糖苷键缩合而成的线性均一多糖。无脊椎动物外壳的主要结构部分。

胃酸和胆汁 胃酸：提供适宜pH 使食物变性、溶解甲壳 杀菌 胆汁：激活脂肪酶 乳化 防止肠内容物腐败

第三节 对虾的消化系统与消化酶 一、对虾的消化系统 二、对虾的消化酶

一、对虾的消化系统 口：两颚之间 食道：短管，与膨大的胃相连 输送食物的通道 胃：贲门胃、幽门胃 机械与化学消化的主要场所 前肠（几丁质）

中肠：简单的直管，单层柱状上皮组成，上 皮向肠前内突出许多皱褶。 后肠：即直肠，内衬几丁质层 不能吸收营养物质 肛门： 肝胰脏：中肠腺，黄褐色，心脏前方腹面 中肠前后盲囊：中肠前后，是区分前中后肠 的标志

二、对虾的消化酶 蛋白分解酶： 胃蛋白酶 中国对虾有少许 胰蛋白酶 羧肽酶A、B 亮氨酸肽酶 芳香酰胺酶 二肽酶

脂肪分解酶 脂肪酶：水解甘油三酯 酯酶 糖类分解酶 α- 淀粉酶 麦芽糖酶 几丁质酶 壳二糖酶

第四节 鱼、虾对营养物质的消化吸收 一、消化吸收的途径和机制 二、影响消化速度的因素

一、消化吸收的途径和机制 机械消化——增加食物表面积 消化 化学消化—— 酶的作用 低聚糖、低聚肽、单酰甘油等 被动吸收 吸收 主动吸收 胞饮作用

被动吸收 经动物消化道上皮的滤过、扩散和渗透等作用，一些分子量低的物质，被吸收进入血液和淋巴系统。这种吸收形式不需要消耗机体能量。此吸收过程比较缓慢。 如寡肽、各种离子、电解质、水等营养物质。

主动吸收 主动吸收是靠上皮细胞壁“泵蛋白”来完成的一种需要消耗能量、逆电化学梯度的吸收过程。此吸收过程较快，是高等动物吸收营养物质的主要方式。 糖类和氨基酸的吸收主要靠这种方式进行。

胞饮吸收 胞饮吸收是细胞通过伸出伪足或与被吸收物质接触处的膜内陷，从而将这些物质包入细胞内。 初生哺乳动物对初乳中免疫球蛋白的吸收即为胞饮吸收。

二、影响消化速度的因素 了解影响鱼虾消化速度的因素对养殖中投饲方法的制定具有指导意义。 消化速度：胃或整个消化道全部排空所需要的时间。 胃排空时间 总消化时间 食物通过的时间

二、影响消化速度的因素 食性与总消化时间 大麻哈鱼（肉） 15-26h 鲑鳟（肉） 24h 胡子鲶（杂） 24h 肉食性鱼类总消化时间较长，消化吸收率高 草食性鱼类总消化时间较短，消化吸收率低

二、影响消化速度的因素 水温与总消化时间 大多数的消化酶的最适温度高于环境水温 温度升高，酶活力增强，消化速度加快 食物在胃中的排空速度在适温范围内随着 水温的上升呈指数性加快。

二、影响消化速度的因素 饲料性状与总消化时间 饲料质地均匀光滑——消化快 饲料粗糙不均——消化慢 饲料原料的粉碎程度 纤维含量影响食物在消化道中移动速度

二、影响消化速度的因素 投饲频度与总消化时间 多次投饲，消化道内含物反射性急速移动，未完全消化就被排掉。同时，鱼虾外忙摄食、内忙消化。 鱼虾食性不同、消化力有别。 了解鱼虾摄食习性、最小消化时间，合理投饲。

二、影响消化速度的因素 应激反应与总消化时间 应激 肾上腺素 消化道蠕动 血流进入内脏 去甲肾上腺素 皮质醇类物质 消化速度下降，食物滞留

第五节 消化率 一、消化率的测定 二、影响消化率的因素

一、消化率的测定 消化性 即饲料被动物消化的性质或程度； 消化力 即动物消化饲料中营养物质的能力； 消化性 即饲料被动物消化的性质或程度； 消化力 即动物消化饲料中营养物质的能力； 消化率 即饲料中可消化养分占食入饲料养分的百分率。 不同动物因消化力不同，对同一种饲料的消化率亦不同；不同种类的饲料，因可消化性不同，所以同一种动物对其消化率也不同。

消化率的测定 全收粪法 指示剂法 消化道消化液 人工消化液 内源指示剂 外源指示剂 体内（in vivo）消化实验 离体（in vitro）消化实验 全收粪法 指示剂法 消化道消化液 人工消化液 内源指示剂 外源指示剂

全收粪法 直接法 指示剂法 间接法

消化率计算公式 表观消化率= 食入养分(I) - 粪中养分(E) 食入养分(I) ×100% 粪中养分组成： 内源 饲料中未消化的养分; 消化道分泌物; 消化道脱落细胞; 消化道微生物及其代谢产物. 内源

1、直接测定法 [食入养分-(粪中养分-内养分)] ×100% 真消化率= 食入养分 1）优点：试验操作方便、测定较准确； 2）缺点：方法学上要求收集的排泄物必须来自于相应时期采食的饲料，而实际上这不可能实现；摄食量和排粪量不易准确记载，残饵是最大问题；排泄物在水中溶失，使排泄物量和成分不准确；饲料和排泄物的水分随环境条件和处理方法、时间变化很大，使有效成分浓度发生波动。

2、指示剂法 1）对指示剂的要求 不被消化吸收，不影响养分的正常消化，无 毒无害，分布均匀，易测定。 2）种类 外源指示剂： Cr2O3 (掺入) 内源指示剂：2N HCl 4N HCl 不溶灰分(饲料本身含有)

3）消化率的计算 原理：食入指示剂量=排出指示剂量 饲粮指示剂含量 粪中养分含量 粪中指示剂含量 饲粮养分含量 100- ×100 × 养分消化率(%) =

4）优点：在于减少收集全部粪便带来的麻烦，省时省力，尤其是在收集全部粪便较困难时。 5）缺点：指示剂回收率对消化率影响较大，并且很难找到回收率很理想的指示物质：分析困难，较难获得重复性高的测定数据。

3、收粪方法 1）收集自然排泄物 密网捞取 虹吸 过滤柱 沉淀柱 机械旋转滤膜 缺点：收集时，粪便破碎，粪中营养物质 溶失，消化率测定值偏高

2）收集体内粪便法 粪便排出之前，剖腹或腹部挤压 缺点：收集到未完全消化吸收的粪便 被血液、体液污染 消化率测定值偏低 3）肛门吸引法 严重应激

二、影响消化率的因素 水温与消化率 适温范围内，水温升高加快食物在消化道的移动，缩短食物停留时间，可能降低消化率；同时水温升高，消化酶活力增加而使消化速度加快。 一般，多数鱼虾在正常的自然水温变化过程中，能平衡食物移动速度和酶活力之间的关系。 水温的自然变化不会引起消化率的显著变化。

Apparent digestibility of selected feed ingredients in diets for juvenile hybrid tilapia, Oreochromis niloticus × Oreochromis aureus Xiao-Hui Dong, Yun-Xue Guo, Ji-DanYe, Wen-Dong Song, Xiang-Hu Huang & HuiWang Aquaculture Research, 2010, 41, 1356-1364

Abstract The apparent digestibility coefficients (ADCs) of dry matter, crude protein, crude lipid, ash, phosphorus, gross energy and amino acids of 10 selected ingredients for juvenile hybrid tilapia (7.05±0.09 g) were determined using 0.5% Cr2O3 as an inert indicator. The feed ingredients tested in this study were corn gluten meal (CGM), corn byproduct(CG), corn germ meal (CGM), soybean meal (SBM), fermented soybean meal (FSM), soy protein concentrate (SPC), soy protein isolate, malt sprouts (MS), fish meal (FM) and earthworm meal (EM).

The test diets were prepared by incorporation of 30% test ingredients into the reference diet. Reference and test diets were fed to the fish and the faecal samples were collected using a faecal collection column attached to the fish-rearing tanks. The ADCs for dry matter, crude protein, crude lipid, ash, phosphorus and gross energy were 41.7-98.9%, 90.6-99.6%, 73.1-98.8%, 34.1-98.6%, 49.5-99.6% and 45.4-99.7% respectively. Soy protein isolate, FM and EM had higher dry matter, crude protein and gross energy ADCs. Corn byproduct and EM had higher crude lipid ADCs, and CG and EM had higher phosphorus ADCs. Corn germ meal had the highest ash ADC, while CGM had the highest value for gross energy. The lowest dry matter, crude protein, lipid and gross energy ADCs occurred in MS, while the lowest ash and phosphorus ADCs occurred in SPC.

The amino acid ADCs ranged from 83 The amino acid ADCs ranged from 83.3% to 100%, exhibiting a positive correlation with crude protein digestibility for a given test ingredient. The feed ingredient digestibility of this study may provide useful information about nutrient and energy utilization to facilitate formulation of least-cost practical diets for hybrid tilapia.

Apparent digestibility of selected feed ingredients for white shrimp Litopenaeus vannamei, Boone Qihui Yang, Xiaoqiu Zhou, Qicun Zhou, Beiping Tan, Shuyan Chi & Xiaohui Dong Aquaculture Research, 2009, 41, 78-86

Abstract Apparent digestibility coefficients of dry matter (DM), crude protein, crude lipid, gross energy, phosphorus and amino acids in Peruvian fish meal (FM), fermented soybean meal, extruded soybean meal, soybean meal, peanut meal, wheat gluten meal, corn gluten meal, shrimp byproduct meal, meat and bone meal (MBM), poultry meat meal and plasma protein meal (PPM) were determined for white shrimp (Litopenaeus vannamei). A reference diet (RF) and test diets (consisting of 70% RF diet and 30% of the feedstuff were used with 0.5% chromic oxide as an external indicator.

二、影响消化率的因素 投饲频度与消化率 投饲频度增加使食物在消化道移动反射性加快，营养物质未被完全消化吸收，便被排出体外，因而使消化率下降。 低摄食率时，表观消化率下降是因为粪便中内源部分比例增大。

二、影响消化率的因素 生长阶段与消化率 动物在不同生长阶段，其食性、消化酶活性、运动习性、营养要求等都会有变化，其对营养物质的消化率也可能有相应的变化。 与消化酶活力变化相一致。 幼龄动物消化功能不健全，消化酶等分泌不足，消化力弱，消化率低。

二、影响消化率的因素 营养物质含量及营养物质间的相互作用与消化率 营养物质含量越高，表观消化率越高 真消化率不受营养素含量的影响 淀粉含量影响蛋白消化率 纤维素影响消化率 脂肪对蛋白消化率影响不大 氧化脂肪影响蛋白消化率

二、影响消化率的因素 加工工艺与消化率 一定范围内，饲料粉碎的越细，消化率越高，高于一定的粒度后，消化率无差异。 加热调质——蛋白变性 抗营养因子失活 淀粉糊化 长时间高温加热——美拉德反应 提高消化率 降低消化率

The End