第五章 矿质营养与植物生长、产量和品质的关系 第一节 矿质营养与植物生长 第二节 源-库关系与产量 第一节 矿质营养与植物生长 第二节 源-库关系与产量 第三节 矿质营养对源-库及其相互关系的影响 第四节 矿质营养与品质的关系

第一节 矿质营养与植物生长 一、矿质养分供应的生长效应曲线 第一节 矿质营养与植物生长 一、矿质养分供应的生长效应曲线 一般来说，植物生长率与养分供应之间的效应曲线有三个明确的区段：养分缺乏区、养分适宜区和养分中毒区。

养分供应与植物生长的关系 缺乏 适宜 中毒 生长

在达到最高产量之前，随矿质养分供应量增加，作物生长率和产量以报酬递减的形式增加。 根据Mitscherlich学说，单一矿质养分的效应曲线为渐近线，当一种矿质养分的供应量增加到超过植物生长的最大需要量时，其它的养分就可能变成限制因子了。

氮、磷和微量元素的产量效应曲线 养分供应量 (kg/ha) 相对产量 (%) 50 微量元素 磷 氮 100

（一）养分的平衡状况 （二）产量与品质的要求 二、影响养分效应的因素 最好的品质和最高的产量不一定同步，通常最好的品质是在达到最高产量之前获得的。 二、影响养分效应的因素

收获物产量和品质效应曲线示意图 施肥量 产量 2 3 1 品质（糖、蛋白质和矿物质含量） 产量（干物质重量）

第二节 源-库关系与产量 通常，植物体内进行光合作用或能合成有机物质为其它器官提供营养的部位称之为源（如成熟的绿色叶片），而把消耗或储存部位称之为库（如根、茎、生长顶端和果实等）。植物体内，同化产物和其它物质常常进行着从源到库的运输。

一、同化物在韧皮部中的运输及其调节 （一）同化物在韧皮部中的装载 装载是指光合产物由叶肉细胞进入器官的过程包括三个步骤： 1、光合作用形成的磷酸三碳酸从叶绿素转入细胞质，并转化成可运输的蔗糖形态。 2、同化物从叶肉细胞到维管束进行短距离运输。 3、蔗糖经主动运输进入到筛管并和其它溶质一起 从源经筛管长距离运输进入库。

源叶筛管和伴胞中的糖分浓度远远高于叶肉细胞。蔗糖在韧皮部中是逆浓度梯度的装载。蔗糖从叶肉细胞到筛管主要是共质体运输，只有部分是质外体运输。 韧皮部装载既有专一性，也有选择性，只有糖类才能经主动装载进入韧皮部，而有机酸和植物激素则不能。韧皮部装载的选择性是由膜载体的选择性决定的。

韧 皮 部 蔗 糖 装 载 系 统 膜 质外体 筛管 + K+ ATP H+ 酶 叶细胞 载体 蔗糖 K+高 K+低 pH 5.5- 6.5 蔗糖浓度高 K+高 K+低 蔗糖浓度低 膜 载体 酶 ATP 筛管 pH 5.5- 6.5 pH 7.5-8.5 + 韧 皮 部 蔗 糖 装 载 系 统

（二）同化物在韧皮部的运输 主动运输假说和被动运输假说都认为在装载和卸载过程中需要能量，但主动学说还认为运输也需要能量，被动学说则认为维持筛管结构时需要能量，运输不需要能量。 Munch提出的压力流假说认为同化物沿静水压梯度流动，源和库间同化物的运输是两者间渗透势差造成的。

（三）同化物在韧皮部的卸载 卸载是指同化物从库组织筛管中输出的过程。这个过程需要能量。 对根和幼叶等正在生长的营养库来说，同化物向受体细胞的卸载和运输常常通过共质体途径进行，而其它库的器官则通过质外体途径进行。 如果卸载经质外体途径，运输的同化物可经胞间连丝进入受体细胞，它们在受体细胞中转化或储存于液泡中。如果卸载经质外体途径，部分同化产物可在质外体中转化。

二、库-源关系的转化 （一）幼叶片发育和成熟 每一叶片在其一生中，都要经历由库到源的功能转变过程。当叶片展开度达40%~50%时，叶片即完成这种转变过程而由库变为源。 在叶片成熟期间，碳同化为糖的过程也表现出典型的库-源转化，即碳同化为糖的能力由无到有，由弱到强。

同化物输入、净光合作用、蔗糖合成率三者间关系和甜菜叶片成熟期间的酶活性 最大叶片长度 (%) 20 40 60 80 100 14CO2固定后的14C分布 蔗糖转化酶 蔗糖合成酶 库 源 同化产物输入 净光合作用 蔗糖； 葡萄糖+果糖。 同化物输入、净光合作用、蔗糖合成率三者间关系和甜菜叶片成熟期间的酶活性

从韧皮部运输机理（溶质的质流）和韧皮部汁液的组成来看，当蔗糖输入库叶片的速率较高时，不仅矿质养分钾和磷等，而且氨基酸化合物在韧皮部的输入速率也相应提高。因此，在植物生长过程中，这些溶质也必然存在韧皮部卸载过程，而这一过程不一定是主动的。

叶片成熟期间，同化产物和矿质元素 从输入到输出、从库到源转变示意图 韧皮部 蔗糖 叶片成熟 源 蔗糖转化酶 果糖 葡萄糖 有机物质 R-NH2 H2PO4- Mg K 2 + H 4 PO 蔗糖合成酶 叶片成熟期间，同化产物和矿质元素 从输入到输出、从库到源转变示意图

（二）叶片衰老 叶片进入衰老期，光合效率以及叶片中糖类的输出率都趋于下降；同时膜透性增加，隔离在液泡中的蛋白水解酶类（如酸性蛋白酶类）被释放到细胞质中，导致细胞质和叶绿体中的蛋白质迅速降解；叶片输出的韧皮部汁液成分也发生相应变化，糖分含量下降，低分子量的有机氮化合物和韧皮部中易移动的矿质养分含量增加。

三、植物激素在库-源关系调节中的作用 （一）植物激素对库的影响 种子中产生的IAA调控着营养物质和光合产物经韧皮部向正在发育果实中运输的过程。 植物激素在其施用位点能增加库的活性。胡萝卜叶面喷施GA溶液会明显促进地上部分的生长，而根的生长受抑。 喷施GA还能增加豆类单株豆荚和籽粒数，从而达到增产的效果。

（干重， g/ 株） 喷施处理 * 茎 根 总数 冠 / H O 3.2 10.9 14.1 0.29 激动素 7.3 8.8 16.1 叶片喷施激素对胡萝卜植株的影响 *每周喷施1次，连续喷7周 （干重， g/ 株） 喷施处理 * 茎 根 总数 冠 / H 2 O 3.2 10.9 14.1 0.29 激动素 7.3 8.8 16.1 0.83 GA 9.9 5.7 15.6 1.74 CCC 2.8 10.8 13.6 0.26

叶面喷施GA溶液对蚕豆豆荚，籽粒数和产量的影响 处理 * 籽粒产量 （ g ） 对照 25.3 81.0 32.4 豆荚数 （个 / 株） 籽粒数 +GA 31.8 107.0 45.5 *在植株6片叶时用GA处理

库活性与谷粒、种子中激素平均含量之间少有相关性。 谷类作物籽粒发育期间，CYT的活性在开花之后的几天之内就达到最高峰，与细胞分裂的最活跃期明显重合；相反，ABA活性的提高要迟得多，在干物质积累率明显降低时才达到最高峰。GA和IAA的活性在干物质积累率最大时，即库活性和韧皮部卸载都达到最大值时最高。

相对含量水平 (%) 开花期 CYT 25 50 75 100 成熟 GA IAA ABA 千粒重 谷类作物籽粒发育期间激素活性的变化趋势

（二）养分供应对植物内源激素水平的影响 CYT在根部合成，根系的生长状况与根分生组织的数目及根中CYT的总量有密切关系。氮素对根的生长、 CYT的合成及经木质部向地上部运输影响极大。 缺氮能明显提高植物体内ABA的含量。 氮还间接影响GA的水平。 GA合成部位主要在茎顶端和伸展的叶片中，有利于茎生长的因素也就间接有利于GA合成。中断氮素供应会导致维持茎顶端和幼叶较高生长率的CYT缺乏。

四、源和库对生长速率和产量的限制 茎顶端、果实和储藏器官的生长率受源叶同化产物供应或自身库量不足的限制，前者属于源的限制，后者属于库的限制。 植物在营养生长过程中，如果源叶较多，每片源叶能供给库（如幼叶）的同化产物的能力就低，因而限制了库器官（如幼叶）的生长速率。 在生殖生长时期，如果去掉主要的库（如果实、种子或储存器官），就会显著降低源的光合速率。

不同数量源叶时 单叶光合和同化产物输出的比较（第2片叶） 处理 2 第 叶片的光合 速率 （相对 % ） 从第 片叶输 出的 14 C （ * 对照 100 36 去掉源叶 （第 3~6 叶片） 187 62 *占总标记的%

第三节 矿质营养对源-库及 其相互关系的影响 一、矿质养分对源的影响 当养分供应不足或过多时，导致光合速率的降低与细胞膨胀都会限制叶片的生长速度，从而减小叶面积指数。 矿质养分缺乏直接影响蛋白质或叶绿素的合成，因而导致叶绿体的功能减弱，光合效率降低。当参与电子传递链和光合磷酸化作用的某种矿质养分（如Cu，Fe等）缺乏时，也会出现同样情况。

光合作用中起直接和间接作用的矿质养分 矿质养分的作用 光合作用过程 有机结构的成分 酶，渗透调节的活化剂 叶绿体建成 蛋白质合成 N ， S Mg Zn Fe K （ Mn ） 叶绿素合成 电子传递链 PS II + I 光合磷酸化 Cu P CO 2 同化 —— Cl 气孔运动 淀粉合成，糖运输

二、矿质养分对库的影响 （一）花的形成 氮肥形态和施用时期对苹果花形成的影响要比施氮量大得多。在花芽分化期，叶片喷施尿素溶液能使来年苹果开花数量显著增加，这是调节苹果树“大小年”的一个有效办法。

施氮对苹果树砧木木质部汁液中CYT浓度和枝条生长的影响 4 个月后苗木生长量 处 理 供氮 1 天后 CYT浓度 （μ g/ml ） 新短枝数 （ <5cm 新梢总长度 cm >5cm 对照 （不供氮） 0.05 12 16 铵态氮 1.95 17 34 硝态氮 0.82 13 48

番茄和小麦花的形成与磷的供应状况也有明显的关系。番茄花数与CYT水平之间、磷的施用量与CYT水平之间都呈正相关，所以可通过施磷提高CYT水平，从而促进花的形成。钾对蒜、芥、茄花的形成也有类似的影响。

(二）受精 矿质养分如铜和硼的供应直接影响种子和果实数量。缺铜时严重影响谷类作物的生殖生长，植物花药形成受阻。严重缺铜能促使谷类作物分蘖，秸秆产量相当高，但却不能结实。

缺铜与不缺铜小麦的异花传粉对籽粒结实的影响 杂 交 总 数 雌 × 雄 结实数 小花数 穗数 - Cu -Cu* 76 3 +Cu -Cu 2 47 157 7 +Cu* 86

硼是花粉管伸长生长所必需的。在缺硼条件下，水稻穗粒数下降，大麦受精严重不足，玉米果穗秃尖。

干重 (g/株) 施硼量 (mg/株) 施硼对玉米干物质生产和分配的影响 1.0 50 花丝 + 穗鞘 100 150 200 250 0.5 2.0 5.0 10.0 20.0 茎叶 籽粒 施硼对玉米干物质生产和分配的影响

（三）花和种子的发育 开花阶段缺氮会加重落花而减产。 养分缺乏造成果实和种子过早成熟、籽粒和果实变小。过早成熟与ABA水平高有关。

钾肥施用量对小麦籽粒ABA含量 和重量的影响 开花后不同时间 (天)的 ABA 含量 （ ng/ 粒） 施 钾 水 平 28 35 38 44 开花到成 熟天数 单粒重量 mg ） 低钾 7.7 13.4 16.5 2.2 46 16.0 高钾 3.7 4.4 ND* 9.4 75 34.4

（四）对块茎形成及其生长速率的影响 在储藏器官开始生长后相当的时间里，块根和块茎作物的营养茎与储藏器官之间存在着明显的库竞争生长。连续向马铃薯根系供氮会延迟甚至阻碍块茎形成。

马铃薯块茎生长率与根系供氮的关系 硝酸盐浓度 （ mmol/L ） 硝酸盐吸收量 mmol/ 天 · 株） 块茎生长率 cm / 1.5 3 / 1.5 1.18 3.24 3.5 2.10 4.08 7.0 6.04 0.44 停止供氮 6 —— 3.89

突然向根系增施氮肥会使马铃薯块茎生长中止，从而在块茎顶端形成匍匐茎。氮的间歇供应能产生链状块茎。块茎次生生长和畸形不仅与营养茎的ABA/GA比例降低有关，同时也与块茎的ABA/GA比例降低有关。 在田间条件下，短期干旱后也常常可以观察到这种情况。

三、矿质养分对库-源关系的影响 在成熟马铃薯植株中，全氮的60%~80%在块茎中。供氮量少时，叶面积指数过早下降，块茎最终产量受到源的限制。大量供氮时，能大大提高叶面积指数，延长叶片功能期和增加块茎的收获量。 对芥子和油菜类作物来说，种子的发育和最终产量主要取决于营养体中氮库的大小。

（ ）和茎鲜重（---------- ）的影响 种植后天数 叶面积指数 1 50 低N 2 3 4 5 75 100 125 块茎鲜重 (t/ha) 10 20 30 40 高N 两种供氮水平对马铃薯不同时期叶面积指数 （ ）和茎鲜重（---------- ）的影响

第四节 矿质营养与品质的关系 一、矿质营养与植物的品质 （一）氮肥与品质的关系 植物体内与品质有关的含氮化合物有蛋白质、氨基酸，酰胺和环氮化合物（包括叶绿素A、维生素B和生物碱），NO3-、NO2-等。 蛋白质和必需氨基酸含量是农产品的主要品质指标。适量供氮能明显提高氨基酸和蛋白质含量。

氮肥用量对油菜籽含油量的影响 施氮量 （ g/ 盆） 籽粒产量 粒重 mg ） 含油量 % 0.2 6.6 1.8 21.2 0.4 7.7 氮肥还影响植物油的品质。随氮肥用量增大，向日葵油中的油酸含量增加，而亚油酸含量减少。 氮肥用量对油菜籽含油量的影响 施氮量 （ g/ 盆） 籽粒产量 粒重 mg ） 含油量 % 0.2 6.6 1.8 21.2 0.4 7.7 2.2 21.5 0.8 5.6 3.3 41.8

供应充足的氮是获得甜菜高产的保证，但后期供氮过多则会导致叶片徒长。 产品中的NO3-和NO2-含量是近年来引人注意的主要品质指标。氮肥施用量过大是造成叶菜类植物体硝酸盐含量大幅度增加的主要原因。

（二）磷肥与品质的关系 与植物产品品质有关的含磷化合物有无机磷酸盐、磷酸脂、植酸、磷蛋白和核蛋白等。增施磷肥对作物品质有如下作用： 1、提高产品中总磷量； 2、增加作物绿色部分的粗蛋白质含量； 3、促进蔗糖、淀粉和脂肪的合成； 4、使蔬菜表观，果实大小，耐贮运，味道特性等都有所改善。

（三）钾肥与品质的关系 1、增加禾谷类作物籽粒中蛋白质和必需氨基酸的含量； 2、促进豆科作物根系生长，根瘤数增多，固氮作用增强； 3、有利于蔗糖、淀粉和脂肪的积累； 4、提高棉花产量，促进棉绒成熟，增加纤维长度，还能提高棉籽含油量； 5、改善烟叶的颜色、光洁度、弹性、味道和燃烧性能，减少烟草尼古丁的含量和烟叶中草酸的含量。

（四）钙、镁、硫与品质的关系 钙：钙既是细胞膜的组分，又是果胶质的组分。缺钙不仅会增加细胞膜透性，也会是细胞壁交联解体。番茄、辣椒、西瓜等出现脐腐病，苹果出现苦痘病和水心病等。施钙可增加牧草含钙量，提高其对牲畜的营养价值；提高植物食品的含钙量可以促进人体健康。 镁：施用镁肥提高植物产品含镁量，能够提高叶绿素、胡萝卜素和碳水化合物的含量，同时防治人畜缺镁症（如动物痉挛症）。

（五）微量元素与品质的关系 硫：硫是合成含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸和甲硫氨酸必不可少的。缺硫会降低蛋白质的生物学价值和食用价值。 铁：绿色叶片（如菠菜）和粮食中的铁是人体中铁的重要来源。缺铁可引起贫血、脑神经系统疾病等。 锰：施用锰肥能够提高维生素（如胡萝卜素、维生素C）含量，防止裂籽、提高种子含油量。

铜：铜对于提高植物产品蛋白质有关物质的含量有积极的作用。 锌：缺锌使植物成熟期推迟；偏食或食物中含锌量低常引起儿童食欲不振、生长发育受阻。 硼：硼对植物体内碳水化合物运输有重要影响，适量施硼可提高作物产量。 钼：钼能促进固氮作用，施钼可增加豆科作物含氮量，提高蛋白质含量。

二、矿质营养与种子活力和品质的关系 籽粒中养分的缺乏会降低种子活力和后代生存的潜力。 氮能提高母体生殖细胞数量，从而提高产量，但氮过多又会延迟成熟，降低种子活力。含钾量低的种子不仅发芽率低，而且种子寿命短。缺锌延迟种子成熟。缺硼使种子出现“空心病”和“腐心病”。缺锰出现“裂籽病”。 缺氮、缺硫改变了豆科作物种子中氨基酸的组成和蛋白质的合成，从而降低动物及人类食物的营养价值。