Life history of Cetaceans 鯨豚的生老病死 第4單元：生活史 Life history of Cetaceans 鯨豚的生老病死 周蓮香 台灣大學生態學與演化生物學研究所教授 參考書目出自： "The natural history of whales & dolphins" Peter G. H. Evans 1987, Facts On File Publ. 本著作除另有註明外，採取創用CC「姓名標示—非商業性—相同方式分享」台灣2.5版授權釋出

什麼是生活史(Life history)? 定義(SC Stearns 1993) : 生物體一生中必經的幾個明顯的階段,特別可以反映出該種生物的生存與生殖策略 (Lincoln et al.1988, Dictionary..) 生活史可說是 「生物學的中樞」(the heart of biology)，可以解釋並連結生命的多樣性和複雜性。 生命的一生中經歷的重要階段(ex: 生育、死亡……) 生活史的研究是很重要的，可用來了解一物種的細節，了解生命的多樣性與複雜度。因此生活史可反映出物種在生存競爭中採取怎樣的策略以展現最大優勢。

海豚胎兒 快出生的海豚寶寶在母親的子宮中移動，好像它已經出生並在一個私人游泳池中游動。猜猜看，他會在這裡待多久? 海豚寶寶在母體子宮中的成長過程就像一部動物進化史。在成長到24天時，海豚寶寶胚胎還非常小，就像一個小胚芽，長到大約11個星期左右時，它的鰭上開始出現像人手的骨頭結構，這反應出海豚的祖先在陸地上生的某些特徵。

生活史特徵(Life History Traits) 出生體長大小 成長模式 性成熟年齡 性成熟體長大小 子代數目、大小、性別比 各年齡 & 體長大小上的生殖投資 各年齡 & 體長大小上的死亡率 壽命(longevity, life span)

如何知道鯨豚的 性別、年齡&成熟度?

性別判定(Sex determination) 齒鯨 頭部外型 牙齒 背鰭 腹部生殖裂 尾幹腹部隆起 鬚鯨 外型不明顯 male female 肚臍 生殖孔 乳腺裂 肛門裂 外型上，鬚鯨類雌雄差不多，但有些齒鯨種類可依一些特徵分辨(頭部、牙齒……)。 腹面結構可供分辨：雄性生殖裂距離肛門裂較遠，而雌性較短；大部分雌性具乳腺裂，裡面藏有乳頭。 台灣大學生態學與演化生物學研究所 鯨豚研究室團隊

虎鲸 ♂的喙部較寬，♀的較窄 ♂: 背鰭等腰三角形, 直立 ♀ : 背鰭鐮刀形 分辨虎鯨雌雄可經由背鰭與嘴喙。雄鯨背鰭較高聳直立，雌鯨背鰭較低矮成鐮刀型。另外也可由嘴喙區分，雄鯨較寬、雌鯨較窄。 34 & 35 ♂的喙部較寬，♀的較窄

抹香鯨 分辨抹香鯨雄雌可由尾幹隆起來區分： 雌性  沒有隆起 雄性  有隆起 雄性體型較大，頭也較方較大；雄性腹部尾幹隆起，雌性則無。 39

ㄧ角鯨 & 中喙鯨 雄性有齒，雌性沒有或很短。 一角鯨與中喙鯨的雄鯨均具有明顯的齒，用來打架。 46

性成熟判別 估計性成熟方式 雌性可依卵巢中的黃體與白體形成程度來估計；雄性則可依睪丸重量與睪丸切面判斷是否為成熟。 估計性成熟方式： 雌: by Corpus luteum (黃體)or by Corpus albicans (白體) 雄: by 睪丸重量 & 組織學證據

年齡估計 鬚鯨類(mysticetes) 齒鯨類(odontocetes) 一般均用牙齒切片來判斷年齡。 1955年之前以鯨鬚板判斷年齡。鯨鬚板質地如同人類的指甲，隨著每年生長會形成一層層的紋路；但因攝食容易磨損而產生估計誤差。 1955年之後採用耳垢栓判斷年齡。大型鯨種耳道分泌油脂與表皮組織形成耳垢栓，一層一層堆積。至於每年有幾層，是否有季節上的差異，仍須要進行研究。 齒鯨類(odontocetes) 一般均用牙齒切片來判斷年齡。 鬚鯨類： 鯨鬚板 Note: until 1955, by ridges on 鯨鬚片 耳垢栓 after 1955, P. Purves 採用耳垢栓(ear-plug)的生長層 (每年幾層?) 齒鯨類： 一般均用牙齒切片來判斷年齡。

鬚鯨(Mysticetes) – 鯨鬚板 鬚板上會週期性的出現有規律的厚薄交替。厚處形成棱，薄處則為溝，在鬚板表面呈現出條紋狀，就像牛角或魚鱗上的年輪一樣，可用來鑑定鯨的年齡。

鬚鯨(Mysticetes – 耳垢栓(ear plug) 耳栓位於外耳道的內側，呈延長的圓錐形，它是由表皮的角質層所蛻落的細胞和脂質構成，比人的耳垢脂質少，角化程度高。 鬚鯨的耳垢栓蠟質層會持續增加，可用分層的程度來判斷年齡。

齒鯨Odontocetes – 牙齒切片 象牙質(dentine)和膠泥質(cementum)有山型層紋，這種層狀物是由狹窄透明的部份和寬闊不透明的部份共同組成的，一組層狀物代表一年；可是對於海豚科來說，其牙齒的象牙質會隨著年齡的增長而停止發育，膠泥質的年輪寬度又過窄，導致年齡越大就越難解讀。 右下圖：短肢領航鯨牙齒斷面，約29.5歲。 參考圖片網頁： http://www.seaworld.org/infobooks/KillerWhale/images/tooth.JPG http://www.seaworld.org/animal-info/info-books/bottlenose/longevity.htm 台大鯨豚研究室

齒鯨的年齡 辨別年齡方法:牙齒斷面 生長層組(GLG: Growth layer group) 使用齒質(象牙質)的GLG 偶用白堊質(膠泥質) 1年=多少 GLG Exp: 對寶寶注射四環素(tetracycline), 當再捕獲時可用UV光追蹤牙齒內的成分累積程度來判斷年齡。 台大鯨豚研究室

鯨豚可以活多久？

壽命 (Longevity, Life span) 鯨魚 概略 最大者: 90-100+歲 一隻約185歲的雄北極鯨，依據身上的捕鯨矛出產年分來判斷其壽命約已將近200年。 一般：50-70歲 小型：20-40歲

鯨豚子孫繁衍的特色 – 生殖獨特點 每次只能生一胎(偶爾有雙胞胎，但存活率很低) 初生兒體型非常大 繁殖有季節性 (約佔母親體長1/3~1/2 BL) 繁殖有季節性 鬚鯨有，齒鯨不明顯。

鬚鯨的生殖

生殖獨特點 繁殖有明顯的季節性變化，與氣候季節變化以及食物供應量有關。 受限於繁殖季 在熱帶及亞熱帶地區繁殖季較長

生殖獨特點 鬚鯨每年遷徙，在極區覓食，在熱帶繁殖。 北極鯨(弓頭鯨) & 少數小型齒鯨覓食與繁殖都在極區不會遷徙。 小鬚鯨&長須鯨 – 短距離遷移 熱帶至溫帶 灰鯨&大翅鯨 – 長距離遷移 熱帶至極區 北極鯨(弓頭鯨) & 少數小型齒鯨覓食與繁殖都在極區不會遷徙。

生殖 & 季節性遷移 為什麼要長距離遷移？ 推論 (Hypothesis): 為什麼不留在高緯地區？ 太冷身體受不了？  反駁：港灣鼠海豚在亞寒帶生殖 反映鬚鯨亞目種類的演化史 源於古地中海(Tethys Sea)，追隨食物愈走愈遠，到了生殖時趕回家鄉。

鬚鯨的生殖 大部份種類為一年一次排(Spontaneous ovulator) 懷孕期將近一年 (10~12月) 例外：灰鯨約13~14個月

鬚鯨的生殖 胎兒與幼鯨的成長 成長速度比其他哺乳類動物快，尤其在懷孕末期。 新生兒體型相對較大、長得快。 哺乳期:5~7個月 最小生殖週期為 2~3 年，或更長。 媽媽的能量花費高

鬚鯨的生殖 媽媽的能量花費高： 母親能量淨耗費 (懷孕+哺乳) = 超大寶寶(佔母親體長的1/3~1/2), 胎兒成長速度呈指數型成長，非常快速。 母親能量淨耗費 (懷孕+哺乳) = 完全成熟長須鯨母親的19% (1/5) 剛成熟個體母親的26% (1/4) (Lockyer 1981)

鬚鯨生活史 懷孕期多久？ 哺乳期多長？ 生產間隔多久？ 幾歲性成熟？ 壽命？ 10-12個月 5-12歲 5-7個月 50-120年 2-3年 幾歲性成熟？ 5-12歲 壽命？ 50-120年

齒鯨的生殖

齒鯨的生殖 不如鬚鯨有明顯季節性，但是有生殖高峰。 懷孕期 大部分的齒鯨：10~12個月 以烏賊為主食者：15~17 個月

齒鯨的生殖 抹香鯨 北方族群在春天繁殖，南方族群在秋天繁殖，沒有有基因交流(interbreed)。 懷孕期：15~16 (19)個月，夏季生產。 哺乳期變異: 通常是2年，(吸奶最長達：雌 7.5年 雄 13年) 哺乳期長短與母親年齡呈正相關 共同哺育

齒鯨的生殖 性成熟的年齡： Ex. 小型海豚：雄 7~11，雌 5~8 年。 Ex. 抹香鯨 變異大，3年~16年 (鼠海豚 vs. 虎鯨)。 Ex. 小型海豚：雄 7~11，雌 5~8 年。 Ex. 抹香鯨 雌：7~12年 雄：性成熟(sexual maturity) 18~19年，社會性成熟 (social maturity) 26年才有資格進行交配。

齒鯨的生殖 哺乳期難估計，一般採用： 生產間隔 捕獲的最大幼兒 幼兒胃中的乳糖殘留證據 比例：哺乳期 / 懷孕期 = 哺乳中雌體數目 / 懷孕雌體數目 生產間隔 至少兩年 (懷孕 + 哺乳)

齒鯨的生殖 生殖補償(Reproduction compensation)： 當人類大量獵捕造成生殖參數改變，生殖年齡降低。 Ex. 日本捕鯨，條紋海豚被大量捕捉後，懷孕率增高，哺乳期變短。

齒鯨生活史 懷孕期： 哺乳期： 性成熟年齡： 生產間隔： 2-3年，大型種類 3-10年 (抹香鯨: 雌：7~12 年，雄：9~11 年) 10-12 個月(小型)，15-17個月 (大型) 哺乳期： 18-24個月，(抹香鯨19-42個月) 生產間隔： 2-3年，大型種類 3-10年 性成熟年齡： 雌 5~8 年，雄 7~11年 (抹香鯨: 雌：7~12 年，雄：9~11 年)

齒鯨生活史 壽命: 20+ ~ 70+ 大型：60-80歲，抹香鯨、貝氏喙鯨 中型：30-60歲 小型：20-30歲 最小者：15-20歲，porpoise、kogia

死亡 可能原因： 天敵獵食 寄生 & 疾病 擱淺 & 意外

死亡原因 主因： 副因： 捕獵、寄生蟲、疾病(Predation, parasitism, disease) 中毒、缺乏食物、營養來源不足(poisoning, starvation, inadequate nutrition)

天敵獵食 天敵很少，可能的天敵有： 鯊魚、虎鯨、偽虎鯨、人類。 身上普遍具有傷口： 其他原因 Ex. 3~18% 的個體身上傷口為鯊魚造成 也可能是種內個體彼此排擠造成 也可能是被授獵物弄傷，ex.烏賊觸手

寄生 & 疾病 外部寄生，附生物，片利共生 (+, 0) Ex. 鯨蝨(whale lice) 片腳類動物(amphipod)；甲殼綱動物 (crustacean)，對鯨種具有專一性。

寄生 & 疾病 Ex. 藤壺(barnacle)沒有種類專一性 常見於大翅鯨，灰鯨 & 露脊鯨，偶見於抹香鯨 43

寄生 & 疾病 大量內部寄生：線蟲、條蟲、 吸蟲。 非致命性，但會影響出生率及死亡率。

擱淺 & 意外 只能由死亡個體的資料進行分析 擱淺意外死亡種類: 受到嚴重寄生 船隻馬達造成外傷, 漁業誤捕 新生鯨豚迷航 其他原因 * Group selection

擱淺 & 意外 造成擱淺的可能原因： 受到嚴重寄生 Ex. Walker 1981加州，43隻擱淺鯨豚，91% 腦損害。 吸蟲(trematode)導致氣竇：內耳腦聲納功能擱淺

擱淺 & 意外 集體擱淺可能種類與原因： 主要種類：領航鯨、抹香鯨、偽虎鯨、瓜頭鯨。 特徵：社群連結強， 住在遠洋 (不諳淺水因為追食物, 磁場干擾等而進入淺水區) 常重複擱淺, 難救援

集體擱淺 44&45

版權聲明 作品 授權條件 作者/來源 台灣大學生態學與演化生物學研究所 鯨豚研究室 維基共享資源網 CloudSurfer http://en.wikipedia.org/wiki/File:Tysfjord_orca_1.jpg 維基共享資源網 NOAA Photo Library http://en.wikipedia.org/wiki/File:Orca_dorsalfin_NOAA.JPG 維基共享資源網 Pacman http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Sperm_whale2.jpg 維基共享資源網 Glenn Williams http://en.wikipedia.org/wiki/File:Narwhals_breach.jpg 維基共享資源網 Michaël CATANZARITI http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Southern_right_whale2.jpg

版權聲明 作品 授權條件 作者/來源 維基共享資源網 MIRIAM GODET http://www.flickr.com/photos/9183672/3339530947/ 維基共享資源網 National Oceanic & Atmospheric Adminstration (NOAA) http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Blackfish.jpg 台灣大學生態學與演化生物學研究所 鯨豚研究室

製作團體 本教材由台灣大學生態學與演化生物學研究所，鯨豚研究室製作。 台大生態學與演化生物學研究所： http://ecology.lifescience.ntu.edu.tw/index.htm 鯨豚研究室聯絡電話：02-3366-2468

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