授精及胚胎發育 Jacky Chan

every one is the only one (1 x 10 -8) x (1 x 10 -6) every one is the only one

受精 排出的卵子則會附著在輸卵管的繖狀部 (Fimbriae)，藉由輸卵管繖狀部上皮的纖毛運動，將卵子往輸卵管送，再由管壁的纖毛運動及肌肉的蠕動把卵子很快地往輸卵管膨大部 (Ampulla) 下端運送。 通常受精是在Ampulla完成。

排卵後卵子的受精能時間為6-12小時，大多數動物在20小時內失去受精能。 犬可保有卵子受精能長達約4天。 精蟲到達輸卵管膨大部時需經過獲能作用(capacitation)才有能力進入卵子內。 在雌性生殖器官內精蟲受精能保有時間，大多數的動物是24-48小時，在犬約為7天。

獲能後的精蟲其頭帽（acrosome）先與卵子的透明帶（zona pellucida）上的receptor的作用而結合(binding)。 卵子放出的物質引發精蟲的acrosome reaction 。 Zona pellucida

精蟲頭部的原生質膜與頭帽外膜融合形成胞狀化（Vesiculation），因而脫落而露出頭帽內膜。 頭帽並放出酵素將卵子的透明帶溶解，精蟲便鑽入卵子(Penetration)透明帶進入圍卵腔，再與卵膜融合(Fusion)，精蟲便得以進入卵黃內。

大多數哺乳動物卵子排出第一極體後才受精(馬和狗則例外 )，當精子進入卵子時，卵子正行第二次的減數分裂 (Meiosis)，減數分裂後形成成熟的卵及第二極體。 受精時，精子進入卵黃內，尾部退化頭部膨大 (decondensation)形成雄性原核 (male pronuclei)，而此時卵黃的體積縮小，排出第二極體而形成雌性原核 (female proneuclei)。 兩原核發育後便往卵子中央移動，並融合在一起成 (syngamy)，於是開始第一次卵的有絲分裂 (卵裂cleavage)形成兩個細胞。 Cleavage通常在受精後30小時開始，沿著輸卵管向子宮方向移動並同時分裂。

卵子的防禦作用在於透明帶的阻擋反應 卵黃膜的阻擋反應 Cortical granules填滿圍卵腔而使得Zona pellucida變硬(cortical reaction)。 卵黃膜的阻擋反應

受精 精蟲進入卵子內完成受精所需的時間，兔子約10-12小時，豬約12-14小時，羊約16-21小時，牛約20-24小時。

多數的哺乳動物的受精卵於排卵後3-5天才由輸卵管進入子宮，牛約3-4天，羊為3天（8-cell stage），豬只需2-3天（4-8-cell stage），馬約5-6天（blastocyst stage），且馬未受精的卵會停留在輸卵管達數月後再慢慢退化，狗則需5-8天才進入子宮。 equine blastocyst porcine blastocyst

Transport time of ova in the oviduct of mammals Species time in oviduct (hours) Cattle 90 Sheep 72 Horse 98 Pig 50 Cat 148 Dog 168 Monkey 96 Opossum 24 Woman 48-72

受精卵分割後形成胚，至16-32個blastomeres時稱為桑椹胚 (morula)，然後再繼續分裂成囊胚 (blastocyst)。

桑甚胚的表層細胞分割較中心部快，因此外側形成一層營養膜 (trophoblast)，而內層中心則為內細胞塊 (inner cell mass)，並合稱為囊胚 (blastocyst)。

Trophoblast: placenta, extra embryonic tissue Zona pellucida Zona pellucida消失 Blastocyst ist hatched and begins to enlogate! blastocyst of the pig Trophoblast: placenta, extra embryonic tissue Inner cell mass (embryoblast): embryo

Grastrulation囊胚形成 trophoblast的內層細胞形成內胚層 (endoderm) inner cell mass的外層形成外胚層 (ectoderm) inner cell mass的延伸形成內外胚葉之間的中胚層 (mesoderm)。 A = Inner Cell Mass B = Trophoblast C = Blastocoele D = Amniotic folds E = Mesoderm cells F = Endoderm cells G = Extraembryonic coelom

Extraembryonic coelom 5 6 9. Yolk sac 10. 羊膜接合線 11. Amnion-chorion 12. Umbilical cord 13. Allantoic cavity 14. Allantochorion 15. Chorion villi Embryo Amniotic cavity 羊膜劈 Ectoderm Mesoderm外側 Mesoderm內側 Endoderm Extraembryonic coelom

外胚層：皮膚，毛髮，指甲、乳腺及神經等。 中胚層：肌肉，肌腱，韌帶，骨頭，循環及淋巴器官，結締組織，腎臟及性腺等。 內胚層：腺體，肝臟、呼吸道及消化道黏膜層等。

哺乳動物胎膜的形成與發育 絨毛膜 胚外腸 絨毛膜 絨毛膜 胚外體腔 Embryo: 30 mm

胎膜與胎盤 extraembryonic membrane（胚外膜）包括四個部分 羊膜 (amnion) 絨毛膜 (chorion) 尿囊 (allantois) 卵黃囊 (yolk sac) 胎膜與胎盤

一般單胎動物著床的部位在排卵側的子宮角中央或下方的部位，馬則是在靠近子宮角與子宮體的部位著床。 在未著床前，受精卵浮游於子宮腔內，此時的營養來源為子宮腺體及子宮內膜層所分泌的子宮乳，透過絨毛膜及羊膜而供給胎兒營養。

多胎動物如豬、狗和羊，授精卵在子宮角內成等間隔的分佈著床，會由排卵數多的一側往排卵數少的一側移行，最後使左右側之著床數平均化。

在受精後第9天起，囊胚開始快速增長，豬的胚囊在第13 天時可長達51-191 cm。

馬的胚囊呈圓形，在第9-14天時會不斷的在子宮內游移，直至第16-17天才固著 (fixation)下來。

母體認定胎兒 認定時間 14-16天 16-17天 12天 12-13天 ? 胎兒著床時間 36-38天 18-22天 18天 16天 18-20天 馬 牛 豬 羊 狗

馬和肉食獸的尿膜則完全包裹著羊膜。 equine canine Amnion Allantois Chorion Yolk sac

反芻獸和豬的羊膜直接接於絨毛膜 (amnionchorion)，尿膜則成雙角狀。 swine Amniochorion Chorion Chorioallantois 反芻獸和豬的羊膜直接接於絨毛膜 (amnionchorion)，尿膜則成雙角狀。 Allantois Amnion Allantoamnion Yolk sac bovine Chorion Amniochorion Amnion Allantois Yolk sac Allantoamnion Chorioallantois

Amnion 羊膜由inner cell mass而來，包被臍帶形成臍帶鞘，胎兒浮游於羊水中發育。 equine bovine amniotic plaque feline 羊膜由inner cell mass而來，包被臍帶形成臍帶鞘，胎兒浮游於羊水中發育。

Allantois canine equine 尿囊由胚胎的後腸衍生而來，與胎兒的膀胱相連。馬和肉食獸的尿膜則完全包裹著羊膜。

bovine Allantois hippomane Hippomane為絨毛膜與尿囊過度發育而變性的構造，也可能為胎兒的毛髮或胎糞而來。

equine conceptus Day 25: Allantois has moved over embryo. Day 30: Chorionic girdle will form the endometrial cups. Day 40: Embryo moves to opposite pole. Yolk sac replaced by allantois. Day 80: The yolk sac is only a remant. Conceptus fills both horns. Chorionic girdle

Chorionic girdle圍繞著胚胎的尿囊及卵黃囊交接處 up side down chorionic girdle Chorionic girdle圍繞著胚胎的尿囊及卵黃囊交接處 Day 34

馬從懷孕約38-42天起出現子宮內膜杯 (endometrial cup)，並分泌妊馬血清性腺激素pregnant mare serum gonadotrophin，PMSG (現稱eCG, equine chorionic gonadotrophin)。

馬胎兒chorionic girdle的上皮細胞(trophoblast cells)増生形成腺體構造，侵入子宮內膜的上皮細胞，並伸入到子宮內膜腺體部形成特殊的套疊狀態，並由子宮內膜杯細胞分泌eCG進入套疊構造內。 子宮腺體 子宮內膜杯區的子宮腺體 胎兒絨毛膜 子宮內膜杯之分泌物

endometrial cup由chorionic girdle細胞而來，排列在妊娠子宮角與子宮體交接處呈圓周排列呈圓周狀或U形的排列，數目多為12個。從懷孕約38-42天開始分泌eCG，至55-70天達到高峰，後漸漸至第150天才消退。

eCG具有FSH-like及LH-like等作用，可促成懷孕母馬第二黃體 (accessory CL)的形成，讓血中progesterone的濃度維持到50-140天。

尿中動情素大量增加，可能是由胎盤產生，可促使胎兒性腺間質細胞増生。在尿中estrogen含量增加時，胎兒性腺也增大。 270 days 尿中動情素大量增加，可能是由胎盤產生，可促使胎兒性腺間質細胞増生。在尿中estrogen含量增加時，胎兒性腺也增大。

胎盤 胎兒絨毛膜與母體子宮內膜密切接合的部位稱為胎盤。包括母體胎盤及胎兒胎盤。

胎盤 依絨毛膜上絨毛的分佈又可分為 散在性胎盤（diffuse placenta） 子葉形胎盤（cotyledonary placenta） 帶狀胎盤（zonary placenta） 碟形胎盤（discoidal placenta）

散在性胎盤 馬，豬的絨毛膜全面的散生絨毛向子宮內膜的小窩（crypt）內嵌入形成的胎盤。

散在性胎盤 馬尿囊絨毛膜以特殊的套疊狀態伸入尿囊內，另一邊為子宮內膜杯。 豬的胎兒發育時在子宮角內以等間隔分佈，短小的絨毛散在，並向子宮內膜的小窩相結合在一起。 porcine

子葉形胎盤 反芻獸的胎盤其絨毛膜上絨毛向相對的子宮內膜腺窩上的宮阜（caruncle）嵌入形成絨毛叢，並分葉形成子葉（cotyledon），呈多數散在的胎盤。

子葉形胎盤 牛的宮阜呈凸狀隆起，羊則成凹狀。 caprine bovine ovine

子葉形胎盤 牛的子葉宮阜約有120個，在羊有80個，約成4排，平均分散在兩子宮角。 bovine bovine

帶狀胎盤 狗，貓等肉食動物其絨毛膜的中央像腰帶圍繞，密生的絨毛與子宮內膜結合一起形成胎盤，母體側的血管外黏膜組織消失。 canine

帶狀胎盤 帶狀胎盤邊緣的血性絨毛膜部分，犬呈墨綠色、貓呈深褐色。 Marginal haematomata canine feline

碟形胎盤 人，猿，老鼠和小白鼠的絨毛膜面之圓盤部分產生絨毛而形成胎盤的部分。 靈長類的脫落膜 (decidua)指的是與胎盤接觸的母體子宮內膜部分，負責營養的交換。

F 2 Uterine lumen 3 1 4 6 M

依母體側組織與胎兒側組織間接觸的形式，可將胎盤區分為 上皮絨毛胎盤（epitheliochorial placenta） 結締組織絨毛胎盤（synepithelialchorial placenta） 內皮絨毛胎盤（endotheliochorial placenta） 血性絨毛胎盤（haemochorial placenta） F M

狗貓的血性絨毛胎盤，即帶狀胎盤邊緣的marginal haematomata，為介於絨毛膜及子宮上皮之間的血液聚積處。胎兒絨毛叢直接侵入母體的血管內皮，而母體的黏膜深層則形成分泌旺盛的組織，此即為血性絨毛胎盤的形成。

臍帶 臍帶為胎兒與母體胎盤間血流的交通，其內部包含（1）兩條臍動脈。（2）馬豬1條，反芻獸及肉食獸2條臍靜脈。（3）尿索。（4）卵黃囊及卵黃血管的退化物。 Pig Horse

犬等肉食獸之臍帶強韌，可支持3倍胎兒的體重，故分娩時必須由母獸咬斷。

胎液 羊水是羊膜上皮細胞的分泌液及母體與胎兒間的血管滲出液合成。 尿囊液則為尿囊上皮細胞的分泌液加上胎兒排泄物等合成。 胎兒的膀胱由尿索與尿囊相連，於妊娠初期胎兒的尿大部分往尿囊排泄。

Fetal fluids Amniotic fluid Allantoic fluid Origin 1. Fetal urine 2. Secretions from respiratory tract and buccal cavity 3. Maternal circulation Fetal urine Secretory activity of allantoic membrane Functions Cushions the embryo against injuries and enables the fetus to move freely 2.Prevents adhesion between fetal skin and amniotic membrane 3.Assists in dilating cervix and lubricating birth passages during birth 4.Brings allantochorion into close apposition with endometrium during initial steps of attachment 5.Stores fetal excretory products not readily transferred back to the mother 6.Helps to maintain osmotic pressure of fetal plasma

Placental transport Transport mechanism Simple diffusion: electrolytes, water, gases, hormones, drugs Facilitated diffusion: glucose Active transport: amino acids, sugars, vitamins Pinocytosis: plasma protein, Ab, whole cells

牛羊於妊娠晚期尿囊液增加較多，豬的胎水到妊娠後期反而減少，馬的羊水和尿囊液到妊娠後期增加速度一樣多。 ewe sow mare cow

多胞胎 牛的雙胞胎兒尿囊腔會共用(anastomosis)，在羊則不明顯。 caprine 牛的雙胞胎兒尿囊腔會共用(anastomosis)，在羊則不明顯。 牛在懷孕40天左右時因尿囊內血管就已經相連，且其生殖器尚未分化完全，故容易出現freemartin ，而羊豬馬等動物其生殖器官先分化完成後血管才相通 。 bovine anastomosis bovine

Fetal growth 牛的懷孕期後1/3期胎兒體重增加較快，尤其是最後的1個月。 羊的胎兒發育於妊娠前半期較緩慢，於後半期則顯著地變大。 cattle 牛的懷孕期後1/3期胎兒體重增加較快，尤其是最後的1個月。 羊的胎兒發育於妊娠前半期較緩慢，於後半期則顯著地變大。 sheep

Fetus weight 8.0 cm 48 cm 20.0 cm 36 cm 70 cm

胎兒的胎動 母牛懷孕至5-6月齡時，胎兒體長超過羊膜的的寬度，95 %胎兒成頭位。 馬豬等的胎兒臍帶常扭轉。 bovine

胎兒的胎動 母馬在懷孕6個半月時仍有40 %的小馬胎位是尾位，但到懷孕八個月還可以改變胎位，因為馬的羊膜包在尿囊腔內，胎兒仍可滾動旋轉。

懷孕期 懷孕期的長短可以受到遺傳、品種、年齡、環境因素（季節或營養）以及胎兒本身的影響。 懷孕期都會縮短的原因常見於：年幼的母畜、營養太好的母馬或是牛羊懷孕後1/3期營養不良者、單胎動物雙胞胎、胎兒較大時等情況。 懷孕期都會延長的原因常見於：長期營養不良的母馬。此外，冬季配種的母馬會因為光照短而延遲其胚胎的附著時間，使懷孕期延長。

懷孕期 懷孕期（天） 範圍 平均 台灣黃牛 乳牛 台灣水牛 馬 綿羊 山羊 豬 狗 貓 274-291 278-282 323-350 143-155 146-155 111-116 59-68 56-65 285 279 300 336 150 114 63 大鼠 小鼠 家兔 梅花鹿 象 犀牛 獅子 老虎 21-23 19-24 28-36 229-241 550-670 530-548 98-114 22 23 30 660 105

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