第三十一章 神经系统的感觉分析功能 感觉是主观的，属于意识的范畴。内外环境的变 化（刺激）是客观的，属于存在的范畴。 第三十一章 神经系统的感觉分析功能 感觉是主观的，属于意识的范畴。内外环境的变 化（刺激）是客观的，属于存在的范畴。 意识和存在的关系问题是哲学的基本问题。 生理学至今未能回答感知的机制问题。 生理学对感觉机制的认识是初步的。

感觉如何度量？ －利用造父变星测量恒星亮度和距离的启示 恒星的视亮度（E）：直接看到的恒星亮度，相当于光通量； 公元二世纪，人们还不能用确切的物理量来描述恒星的亮暗，古希腊天文学家依巴谷提出以“视星等”来表示天体的亮度，简称“星等”。他将肉眼可见的全天恒星分为6等，最亮的星定为1等星，其次为2、3、4、5等，在晴天晚上刚能看到的星为6等星。 到19世纪上半叶，分光计问世。德国生理学家费希内尔分析了当时分光计的测量资料，发现人对亮暗程度差别的感觉与视亮度E的对数成正比，即1等星是6等星亮度的100倍，从而推算出，每一星等是次一星等亮度的2.512倍。

后来，英国天文学家普森（1829－1891）据此总结出著名的普森公式： m2-m1=2.5logE2/E1 (m:星等。E：视亮度。公式右边的负号表示越亮的 星其视星等越小）。 该公式成为了星等尺度的定义公式，沿用至今。但该公式没有反映天体距离的影响。 光度（L）：天体每秒从整个表面发出的辐射能，表示天体的真正发光本领。天体的视亮度与观察者到它的距离平方成反比。

为了客观表示天体的发光本领，把所有的恒星都置于一样远，即距地球10角秒差距处，这个标准距离为32 为了客观表示天体的发光本领，把所有的恒星都置于一样远，即距地球10角秒差距处，这个标准距离为32.6光年，这时所得到的视星等称为绝对星等（M)。这样就可定出绝对星等、视星等和距离的关系： mM=5logr5 仙王座星（中文名造父一）是变星（造父是中国周朝人，驾车能手，后来用他的名字命名星星）。由于变星的视亮度随时间变化，距离不变，这样可根据上公式计算变星的距离。 从以上事例中可以体味出人类对感觉量化的不懈探索。

下图是位于M100的一颗造父变星的亮度变化

第一节 感受器的一般生理 一、感受器、感觉器官的定义和分类 第一节 感受器的一般生理 一、感受器、感觉器官的定义和分类 感受器(receptor)--- 分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的结构或装置。 感觉器官（sense organ) --- 高度分化的感受细胞 + 附属结构

感受器分类 1. 按部位分：内感受器： 平衡、本体、内脏感受器 外感受器：距离感受器（视、听、嗅） 接触感受器（触、压、味、温） 2. 按刺激性质分： 机械感受器 伤害性感受器 光感受器 化学感受器 温度感受器 ……

二、感受器的一般生理特性 （一）感受器的适宜刺激（adequate stimulus) 某种感受器对某种刺激具有最小的感觉阈值 （二）感受器的换能作用（生物换能器) 感受器电位（receptor potential)- 感受器细胞 发生器电位（启动电位）（generator potential） - 感觉神经末梢 二者均为局部电位：等级性（非全或无）、电紧张扩布、时间和空间总和，其幅度、持续时间和波动方向反映刺激的某些特性。

感受器的换能过程 刺激  跨膜信息传递 离子通道开放 感受器电位或发生器电位 动作电位

（三）感受器的编码功能 感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅是发生了能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的信息也转移到了动作电位的序列当中，这就是感受器的编码（coding)。 刺激性质的编码：专线联系（labled line) 不是通过AP的幅度或波形特征来编码 2. 刺激量或强度的编码（在同一感觉系统或感觉类型范围内）：频率编码

（四）感受器的适应现象 当某一个恒定强度刺激作用于感受器时，虽然刺激仍在继续作用，但其感觉传入神经纤维上的动作电位频率已开始逐渐下降，这一现象称为感受器的适应（adaptation)。适应不是疲劳。 快适应感受器：皮肤触觉感受器 对刺激的变化敏感，但对刺激的持续存在不敏感。其意义是探索新异物体或障碍物，有利于探究新异刺激。 2. 慢适应感受器：肌梭、颈动脉窦压力感受器、关节囊感受器 意义：有利于机体对某些功能状态如姿势、血压等进行长期持续的监测，并根据其变化随时调整机体的功能。

感受器适应的产生机制 比较复杂，可发生在感觉信息转换的不同阶段。（环层小体） 感受器的结构、换能过程 离子通道的功能状态 感受器细胞与感觉神经纤维间的突触传递特性 其它

第二节 躯体感觉和内脏感觉 一、感觉传导通路 精细感觉、肌肉本体感觉 A 同侧后索上行  薄束核、楔束核换元 交叉到对侧 第二节 躯体感觉和内脏感觉 一、感觉传导通路 精细感觉、肌肉本体感觉 A 同侧后索上行  薄束核、楔束核换元 交叉到对侧 对侧内侧丘系上行 对侧丘脑后腹核、感觉接替核 对侧中央后回

脊髓丘脑侧束（痛温觉） 脊髓丘脑前束（触-压觉） 温度觉、痛觉、触压觉  A、C 同侧脊髓后角换元  中央管前交叉到对侧   脊髓丘脑侧束（痛温觉） 脊髓丘脑前束（触-压觉） 丘脑特异感觉接替核 丘脑中线区和髓板内核   中央后回 弥散投射到整个大脑皮层

头面部痛温觉 头面部触压觉   三叉神经脊束核 三叉神经脊主核和脊束核   交叉到对侧  三叉丘系 丘脑后内侧腹核 中央后回

（二）丘脑的核团 1. 第一类核群：感觉接替核 组成：后腹核、内侧膝状体（听）、外侧膝状体（视） 功能：传导特异感觉，组成点对点的特异性投射系统 2. 第二类核群：联络核 组成：丘脑前核、丘脑外侧腹核、丘脑枕核、其他 联系：感觉接替核、其他皮层下中枢--联络核换元—大脑皮层特定区域 功能：参与各种感觉在丘脑和大脑皮层的联系协调，特异性投射系统 3. 第三类核群：髓板内核群 组成：中央中核、束旁核、中央外侧核等 功能：多次换元，弥散投射到大脑皮层，维持皮层兴奋状态

（三）感觉投射系统 1. 特异投射系统（specific projection system) 组成：第一、二类核群投射到大脑皮层特定区域 功能特点： 点对点投射，引起特定感觉 三级神经元接替（脊或脑神经节、后角、感觉接替核） 视觉为四级神经元接替，嗅觉不经丘脑感觉接替核 终止于大脑皮层第四层

2. 非特异投射系统（non-specific projection system) （网状结构上行激动系统，ascending reticular activating system) 组成：丘脑第三类核群弥散投射到大脑皮层广泛区域 功能特点：无点对点投射，不引起特定感觉 特异投射系统第二级神经元侧枝脑干网状结构 多次换元髓板内核群弥散投射到大脑皮层广泛区域 分布在皮层各层 维持皮层兴奋状态（唤醒作用） 突触多，易受麻醉药的影响

二、大脑皮层的感觉代表区 （一）感觉代表区的分区和功能 1. 体表感觉代表区： （1）第一感觉区（somatic sensory area I) 部位：中央后回（Braodman分区的3-1-2区） 3a区：肌肉牵张感觉投射区 3区：慢适应感觉投射区 1区：快适应感觉投射区 2区：关节、骨膜、筋膜等感觉投射区 特点：交叉（头面部双侧） 代表区的大小与体表的感觉分辨精细程度有关 投射区有一定分野，倒立

Three-dimensional clay model of the sensory homunculus (left), and an original diagram of the motor homunculus (right, from Penfield & Rasmussen, 1950). 

感觉柱（sensory column)：中央后回细胞以纵向的柱状排列构成感觉皮层的最基本功能单位，柱内神经元都对同一感受野的同一类刺激起反应，是一个传入-传出信息整合处理单位。传入冲动四层三、五、六层传出离开皮层。 三层细胞的水平纤维可抑制相邻感觉柱，形成兴奋- 抑制镶嵌模式。

（2）第二感觉区（somatic sensory area II) 部位：中央前回与岛叶之间 特点：双侧，正立，小，代表区不够完善 切除后不引起明显感觉障碍 可能接受痛觉传入投射 2. 本体感觉(运动觉、位置觉）代表区 部位：中央后回（4区） 特点：低等哺乳动物（猫、兔）感觉、运动区重 合在一起，称感觉运动区（sensorimotor area)灵长类分开

3. 内脏感觉代表区 部位：混杂在躯体水平体表感觉区中 人的第二感觉区和运动辅助区与内脏感觉有关。 4. 视觉代表区 部位：枕叶距状裂上下缘 左眼颞侧和右眼鼻侧视网膜左侧枕叶皮层 右眼颞侧和左眼鼻侧视网膜右侧枕叶皮层 视网膜上半部距状裂上缘 视网膜下半部距状裂下缘 黄斑距状裂后部；视网膜周边区距状裂前部

3. 听觉代表区 部位：颞叶皮层（人：颞横回，颞上回） 4. 嗅觉和味觉代表区 嗅觉：边缘叶的前底部（梨状区前部，杏仁核一 部分） 味觉：中央后回头面部感觉投射区下侧。

邻近代表区向失去意义的代表区蔓延、占领（例：截手指） （二）感觉皮层的可塑性 1. 表现形式： 邻近代表区向失去意义的代表区蔓延、占领（例：截手指） 破坏的代表区移向周围代表区（例：切除手指代表区） 某代表区无传入信息时，该代表区将代表其他部位 （例：长期阻断肢体代表区的传入冲动，可使肢体代表区感受面部传入信息） 代表区的扩大（例：长期训练手指作精巧运动） 以上可塑性可发生在任何感觉系统。 2. 解释：聚合、辐散联系的用进废退。

三、躯体感觉和内脏感觉 （一）触-压觉 （二）肌肉本体感觉（proprioception)-位置觉、运动觉 感受器：点状分布，密度不均 传导路：内侧丘系（与刺激的具体定位、空间和时间的 型式有关） 脊髓丘脑束（与触-压觉的粗略定位有关） （二）肌肉本体感觉（proprioception)-位置觉、运动觉 感受器分布：肌肉（包括肌梭）、肌腱、骨膜、关节等 传导路：内侧丘系-小脑-大脑皮层 脊髓丘脑前束

（三）温度觉 冷感受器：10-38C，温感受器：30-45C，点状分布，冷点多于热点 痛温觉、部分触-压觉---先交叉，后上行（脊髓丘脑束） 肌肉本体感觉、部分触-压觉---先上行，后交叉（内侧丘系） 脊髓半横断：离断对侧痛温觉、部分触-压觉障碍 离断同侧本体感觉、部分触-压觉障碍 脊髓空洞症（中央管前交叉破坏）：痛温觉障碍，触-压觉不 受影响 痛温觉和触-压觉分离现象 （前者上下行节段少，换元早）

（四）痛觉 1. 快痛和慢痛 2. 感受器与传导通路特点 快痛---A 慢痛---C 痛觉感受器的特异性 致痛物质 后角对痛觉的调制（闸门） 皮层代表区：第一、第二感觉区、扣带回

3. 初级和次级痛觉过敏 4. 躯体深部痛 初级痛觉过敏（primary hyperalgesia)---损伤局部， 化学物质 次级痛觉过敏（secondary hyperalgesia)---涉及周 围，中枢性 4. 躯体深部痛 定位不明确，情绪反应 肌肉缺血引起的肌肉痛---Lewis’ P 因子

5.内脏痛和牵涉痛 定位不明确，情绪反应 体腔壁痛 牵涉痛（referred pain) 会聚学说 易化学说