倍性育种 第9章

倍性育种是在研究染色体倍性变异规律的基础上，通过人工诱发植物染色体数目变异，从而选育植物新品种的方法。 倍性育种包括多倍体育种和单倍体育种。 此外，在品种改良也可利用非整倍体（如单体、缺体、三体等），作为特殊的育种材料。

第一节 植物的多倍性 一、多倍体的概念和种类 （一）基本概念 1.双倍体：含有孢子体染色体数的个体； 2.单倍体：含有配子体染色体数的个体； 3.染色体组：各种植物为了维持其生活机能的最低限度数目的一组染色体。 染色体基数：一个染色体组内的染色体数目。 如：稻属：X=12，高粱属：X=10，棉属：X=13，小麦属：X=7

4.一倍体：只含有一个染色体组的个体（X）； 多倍体：体细胞染色体组三个或三个以上的生物体（如3X、4X……） 如二粒系小麦为4倍体，普通系小麦为6倍体。

5.同源多倍体：多倍体中染色体组来源相同。 如四倍体水稻AAAA，2n=4X=48，四倍体黑麦RRRR，2n=4X=28； 同源多倍体的一个显著特征是植株、器官和细胞的“巨大性”,其某些代谢物的含量也较高。

6.异源多倍体：多倍体中染色体组来源不同，多为种属间杂交而来； 广泛分布于植物界 被子植物中有50%以上、禾本科有75%物种是多倍体 很多农作物、蔬菜、果树为多倍体 来源 不同种属间个体杂交得到的F1经染色体加倍而成 天然异源多倍体是由二倍体天然杂交进化而来的 如六倍体普通小麦和四倍体油菜 有的通过人工远缘杂交而来

二 多倍体的由来与进化 单倍体→二倍体→多倍体 两条途径： 1.体细胞有丝分裂时，染色体已复制而细胞未分裂→多倍性细胞→多倍体； 2.减数分裂时同源染色体未向二极分开形成未减数的配子→二倍性生殖细胞融合→多倍体。

多倍体通常个体巨型、根系发达、叶大叶色深、花粉粒大、花瓣大、果实大…… 染色体加倍得到巨型性细胞 2n 4n 多倍体通常个体巨型、根系发达、叶大叶色深、花粉粒大、花瓣大、果实大……

三 多倍体的育种意义 ①利用染色体加倍的剂量效应，增大作物的营养器官或果实； ②通过异源多倍体克服远缘杂交的困难（杂交不实、杂种不育）； ③遗传桥梁：不同倍数性植物间或种间的的遗传桥梁。是进行基因转移的有效手段。

2 N 4 N 2n 4n 6n 玉米的同源多倍体植 株矮小，茎粗叶大

三倍体 二倍体 桑果三倍体 三倍体松树 茶树三倍体

三倍体珍母贝 四倍体蒲公英 三倍体对虾 三倍体毛白杨人工林 三倍体鲫鱼

第二节 多倍体育种 一 材料的选择 1.天然多倍体比重较高的种属的植物； 2.综合性状好，染色体数目少的材料； （一般不超过六倍体） 3.最好能选用能单性结实的品种； 4.以收获营养器官为目的的植物； 5.远缘杂种易于诱导异源多倍体的植物； 6.生育周期短的作物。

二 诱导多倍体的途径 1.物理因素诱导：温度骤变、机械创伤、辐射、离心力； 二 诱导多倍体的途径 1.物理因素诱导：温度骤变、机械创伤、辐射、离心力； 2.化学药剂诱导：秋水仙素、富民隆、萘嵌戊烷、吲哚乙酸（IAA）、氧化亚氮（N2O）。 秋水仙素 吲哚乙酸

秋水仙素作用机理 在有丝分裂阶段诱导四倍体细胞的形成。 解聚微管蛋白、抑制纺锤丝（体）的形成，影响染色体向两极移和细胞分裂，而不影响染色体复制。 方法： 处理材料：顶端分生组织、幼胚，花、种…… 处理时间：有丝分裂中期 诱导浓度：0.01～0.5% 水溶液、膏剂 处理温度：关键，影响细胞分裂。18～25% 在有丝分裂阶段诱导四倍体细胞的形成。

3.有性杂交培育多倍体 4.胚乳培养 5.细胞融合 6.体细胞无性系变异

无籽柑橘 通过有性杂交技术进行三倍体西瓜的培育

三 多倍体的鉴定 1.间接鉴定：巨大性（同源），花粉育性、气孔、保卫细胞、花器、花粉粒。 2.直接鉴定：观察染色体数目

四 多倍体材料加工选育 必须进行多倍体品系间的杂交，在众多后代群体中，进行严格选择，逐步克服所存在的缺点，才有可能培育出具有生产效益的新品种、新作物。

第三节 单倍体及其在育种中的应用 一、单倍体的类型及特点 （一）单倍体的类型 单倍体——具有配子染色体组的个体。 一倍体——二倍体植物诱导出的单体，体细胞中只有一个染色体组的个体。 多元单倍体（同源多倍体，异源多倍体） 异元单倍体——异源多倍体植物诱导出的单倍体，体细胞中有多个不同的染色体组。

（二）单倍体的特点 1.育性 不能结籽，经人工处理后或自然加倍后就能产生染色体数平衡的可育配子，能正常结实。 2.遗传 经加倍，全部位点都是同质结合、基因型高度纯和、遗传上稳定的二倍体。

二、诱导产生单倍体的方法 （一）细胞和组织离体培养 1、花药（花粉）离体培养： 2、不受精子房（胚珠）培养： 原理：植物每一特化的细胞都有发育成完整植株的潜力。 将花药（花粉）中单倍性细胞培养成完整植株——单倍体。 至1992年，有34科89个属的250多种植物经花药培养获得单倍体。 2、不受精子房（胚珠）培养： 将不受精的胚珠中单倍性细胞培养成植株——单倍体。

（二）在植物体上诱发单性生殖 1.生物方法 （1）远缘花粉刺激 通过异种，属花粉授粉诱发孤雌生殖 （2）延迟授粉 去雄后延迟授粉能提高单倍体发生频率 （3）半配合 精核进入卵细胞，但未发生核配合，即未与卵核融合，使雌雄两核独立地分裂。 （4）从双生苗中选择 不少植物出现双胚或多胚现象，从双胚种子中长出来的双生苗，可出现单倍体类型。 （5）染色体消除 两个远缘杂交种杂交，在完成受精以后的胚发育过程中，一个亲本的染色体消失，导致形成单倍体

2.物理方法 射线照射 影响受精过程，产生单倍体 2.物理方法 射线照射 影响受精过程，产生单倍体 3.化学方法 （1）与授粉相结合的药剂处理 马来酰肼处理玉米花丝 （2）单纯用药剂处理 植物激素处理授粉后的子房，诱导单性生殖

三、单倍体的鉴别与二倍化 （一）单倍体的鉴别 1.形态特征上的区别 器官变小，植株矮化等 2.生理生化特性的区别 3.遗传标志的应用 显性父母与隐性父母杂交，F1隐性单倍体 4.细胞学鉴定 检查染色体数目 （二）单倍体二倍化 使育性恢复 自然加倍与人工加倍

四、单倍体在育种上的应用 （一）单倍体在育种上应用的优势 1、克服杂种分离，缩短育种年限 将杂种F1或F2的花药离体得到单倍体植株，经过染色体加倍，可得到纯合二倍体 2、提高获得纯和材料的效率 有两对基因差别效率可提高4倍 3、利用单倍体进行突变体的选择及利用 单倍体易发生变异，出现变异后马上能鉴别出来，直接加倍利用。

（二）单倍体育种的问题与展望 1.不同杂交组合之间诱导频率有差异 较好的组合不一定都能获得足够数量的愈伤组织及绿苗，影响新品种选育。 1.不同杂交组合之间诱导频率有差异 较好的组合不一定都能获得足够数量的愈伤组织及绿苗，影响新品种选育。 2.愈伤组织及绿苗的诱导频率偏低 单倍体育种步骤 选优良个体诱导单倍体——染色体加倍——纯合二倍体选择。

（三）

本章作业：单倍体在植物育种中有何意义，通过哪些途径可以获得单倍体？ 本章重点：多倍体育种价值单倍体育种价值 本章难点：诱导多倍体和单倍体的技术原理 一般掌握：产生多倍体与单倍体的途径；倍性育种的事例；