第二节 现代生物进化理论的主要内容

问题探讨： 把自己想象成虎体内的一个基因。你不仅不愿意自己在虎的后代中消失，而且想让越来越多的虎拥有自己的拷贝。你怎样才能达到这一目的呢？你将选择做哪一种基因？ 幼 虎 一个基因所控制的性状对个体生存和繁殖后代的贡献越大,拥有该基因的个体的可能越多!当然就会使越来越多的虎拥有自己的拷贝!

这个群体就是种群！ 达尔文的自然选择学说指出，在一种生物的群体中，出现有利变异的个体能存活，并且有机会留下自己的后代。 但是，研究生物的进化，仅研究个体的表现型是是否与环境相适应是不够的，还必须研究群体基因组成的变化。 这个群体就是种群！

一、种群基因频率的改变与生物进化

（一）种群是生物进化的基本单位 1、种群概念： 生活在一定区域的同种生物的全部个体。 卧龙自然保护区 猕猴

庙里的一群和尚也属于种群吗 ？ 判断下列是否属于种群 （1）一个池塘中的全部鱼 （2）一个池塘中的全部鲤鱼 （3）两个池塘内的全部青蛙 （4）一片草地上的全部植物 （5）一片草地上的成年梅花鹿 否 是 否 否 否 庙里的一群和尚也属于种群吗 ？

2、种群的特点： 思考：同前一年的蝗虫种群相比，新形成的蝗虫种群在基因组成上会有什么变化吗？ 种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传给后代。 思考：同前一年的蝗虫种群相比，新形成的蝗虫种群在基因组成上会有什么变化吗？

人们为什么要提出“种群”这个概念呢？ 自然界的物种实际上是以一个个种群存在的，种群是物种繁衍、进化的基本单位。它为研究生物与环境的关系和物种的变化带来了方便。

性状是由基因控制的，因此研究生物的进化必须研究种群的基因组成和变化。如何分析种群的基因组成和变化？由此人们提出基因库和基因频率的概念。

3、基因库： 4、基因频率： 一个种群中全部个体所含有的全部基因。 在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。 该基因的总数 基因频率＝ 该基因的总数 该等位基因的总数

例:如某昆虫种群中决定翅色为绿色的基因为A，决定翅色为褐色的基因为a，从种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。那么A和a的基因频率是多少? 解: 某基因的数目 该基因的等位基因的总数 基因频率= × 100% =纯合子频率+1/2杂合子频率 A基因的基因频率为: ×100% 2×AA＋Aa 2(AA＋Aa＋aa) A%= = 60% =30/100×100% +1/2×60/100×100% = 60% a基因的基因频率为： 2×aa＋Aa 2(AA＋Aa＋aa) ×100% a%= = 40% =10/100×100% +1/2×60/100×100% = 40%

P表示基因A的频率，q表示基因a的频率 p+q = 1 (p+q )2 =p2+2pq+q2 = 1 新代基因型 的频率 AA(30%) Aa(60%) aa(10%) 配子的比率 A( ) a( ) 子代基因型 频率 AA( ) Aa( ) aa( ) 子代基因频率 A ( ) 30% 30% 30% 10% 36% 48% 16% 60% 40% P表示基因A的频率，q表示基因a的频率 p+q = 1 (p+q )2 =p2+2pq+q2 = 1 AA= p2 Aa= 2pq aa=q2

在讨论题2中的群体满足五个条件的情况下,计算子二代、子三代的基因频率与基因型频率 ; 分析一下各代基因频率与基因型频率相同吗？ 由此可见，如果满足上述五个条件，则亲代和子代每一种基因的频率都不会改变，到再下一代也是如此，也就是说基因频率可以代代保持稳定不变。这就是哈代－温伯格平衡，也叫遗传平衡定律。它是指在一个极大的随机交配的种群中，在没有突变、选择和迁移的条件下，种群的基因频率和基因型频率可以世代相传不发生变化，保持平衡。 亲代 子一代 子二代 子三代 基因型 频率 AA 30% Aa 60% aa 10% 基因 A a 40% 36% 36% 48% 40% 16% 60% 36% 48% 40% 16% 60% 48% 16% 60% 40%

上述计算结果是在满足五个假设条件的基础上计算的，对自然界的种群来说，这五个条件都能成立吗？ 特别是如果第⑤点假设（⑤基因A和a都不产生突变,即没有基因突变和染色体变异。）成立这与前面我们所学的基因突变的哪个特性相违背？ 满足五个假设条件的种群是理想的种群，在自然条件下,这样的种群是不存在的。这也从反面说明了在自然界中，种群的基因频率迟早要发生变化，也就是说种群的进化是必然的。 与基因突变的普遍性相违背。

如果该种群出现新的突变型，也就是产生新的等位基因（A2），种群的基因频率会变化吗？基因A2的频率可能会怎样变化？ 突变产生的新基因会使种群的基因频率发生变化。 基因A2的频率是增加还是减少，要看这一突变对生物体是有益还是有害的，这往往取决于生物生存的环境。

通过讨论基因频率的变化可以认识到，自然界中种群的基因频率一定会发生变化，也就是说种群的进化是必然的。 生物进化的实质： 种群的进化过程就是种群基因频率发生变化的过程。

影响种群基因频率变化的根本原因是什么？ 变异 变异的类型有那些？ 不能遗传的变异 基因突变 基因重组 染色体变异 可遗传的变异

（二）突变和基因重组产生生物进化的原材料 1.基因突变的特点： 普遍性 ，随机性，低频性， 多害少利性，不定向性 2.种群基因重组的结果： 产生更多变异(基因型)、不定向 3.基因突变和染色体变异统称为突变。 基因突变在自然界是普遍存在的，因此基因突变产生新的等位基因，这就可能使种群的基因频率发生变化。

种群是由许多个体组成的，每个个体的每一个细胞内都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变。 自然界中生物的自然突变频率很低，而且一般对生物体是有害的。为什么还能够改变种群中的基因频率呢？ 种群是由许多个体组成的，每个个体的每一个细胞内都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变。 此外，突变的有害还是有利也不是绝对的，这往往取决于生物的生存环境。

2× 104 × 10－5 × 108 = 2 ×107 个体 种群 结论：突变和基因重组产生进化的原材料 例如：一个果蝇约有104对基因，假定每个基因的突变率都是10－5，若有一个中等数量的果蝇种群（约有108个个体），那么每一代出现基因突变数是多少呢？ 2× 104 × 10－5 × 108 = 2 ×107 个体 种群 1．种群中突变的特点： 突变数很大、随机、不定 2．种群基因重组的结果：产生更多可遗传变异、不定向 结论：突变和基因重组产生进化的原材料

形成了进化的原材料,不能决定生物进化的方向 多种多样的基因型 基因 重组 突变 新的等位基因 种群中出现大量可遗传的变异 变异是不定向的 形成了进化的原材料,不能决定生物进化的方向

人类把鲫鱼的后代培育成金鱼，实质就是通过选择改变基因频率。从图中看显然红色基因的频率显著提高了。

探究自然选择对种群基因频率的影响 英20世纪曼彻斯特 英19世纪曼彻斯特 问题：桦尺蠖种群中s基因的频率为什么越来越低？ 黑褐色树干上的桦尺蠖 长满地衣的树干上的桦尺蠖 英20世纪曼彻斯特 英19世纪曼彻斯特 问题：桦尺蠖种群中s基因的频率为什么越来越低？ 假设：根据前面所学的你能做出假设吗？ 自然选择可以使种群的基因频率定向改变

现在我们用数学方法来讨论一下桦尺蠖基因频率变化的原因。1870年桦尺蠖的基因型频率为SS 10% ； Ss 20%； ss 70%，在树干变黑这一环境条件下假如树干变黑不利于浅色桦尺蠖的生存，使得种群中浅色个体每年减少10%，黑色个体每年增加10%，以后的几年内，桦尺蠖种群每年的基因型频率与基因频率是多少呢？ 第1年 第2年 第3年 第4年 …… 基因型频率 SS 10% 11.5% Ss 20% 22.9% ss 70% 65.6% 基因频率 S 23% s 80% 77% 13.1% 14.6% 26% 29.3% 60.9% 56.1% 26.1% 29.3% 升高 73.9% 70.7% 降低

变黑的环境使控制浅色的s基因频率减少,S基因频率增加 (1)在这个探究实验中根据上面的数据分析，变黑的环境对桦尺蠖产生了什么样的影响？变黑的环境对桦尺蠖浅色个体的出生率有影响吗？ 变黑的环境使控制浅色的s基因频率减少,S基因频率增加 许多浅色个体可能在没有交配、产卵前就已被天敌捕食 自然选择使基因频率定向改变。 (2)在自然选择中，直接受选择的是基因型还是表现型？ 天敌看到的是桦尺蠖的体色（表现型）而不是控制体色的基因 结论：自然选择决定生物进化的方向

（三）自然选择决定了生物进化的方向 原因：淘汰不利变异基因，积累有利变异基因。 结果：使基因频率定向改变。 突变和基因重组为生物进化提供了原材料，自然选择可以使基因频率发生定向改变，导致生物朝着一定的方向不断进化。

课堂练习： 某工厂有男女职工各200名，对他们进行调查时发现，女性色盲基因携带者为15人，女性患者1人，男性患者14人，这个群体中色盲基因的频率应为（ ）。 A、15% B、3.88% C、5.17% D、10.3% C 15＋2＋14 色盲（b）基因频率＝ × 100% 200×2＋200 ＝5.17％

已知人眼中的褐色（A）对蓝色(a)是显性。在一个有30000人的人群中，蓝眼人有3600人，褐眼的有26400人，其中纯合体有12000人。那么，在这个人群中A和a基因频率分布为（ ） A.0.64和0.36 B.0.36和0.64 C.0.50和0.50 D.0.82和0.18 A 在某一种群中，已调查得知，隐性性状者（等位基因用A、a表示） 占16%，那么该性状的AA、Aa基因型个体出现的频率分别为（ ） A.0.36、0.48 B.0.36、0.24 C.0.16、0.48 D.0.48、0.36 A

据调查，某校学生中基因型的比例为XB XB（42. 32%） XB Xb （7. 36%） XbXb （0 据调查，某校学生中基因型的比例为XB XB（42.32%） XB Xb （7.36%） XbXb （0.32%） XBY （46%） Xb Y（4%），则该地区 XB和 Xb 的基因频率分别是（ ） A.6%、8% B.8%、92% C.78%、92% D.92%、8% D

某常染色体隐性遗传病在人群中的发病率为1%,色盲在男性中的发病率为7% 某常染色体隐性遗传病在人群中的发病率为1%,色盲在男性中的发病率为7%.现有一对表现型正常的夫妇,妻子为该常染色体遗传病致病基因和色盲致病基因携带者.那么他们所生小孩同时患上述两种遗传病的概率是（ ） A.1/88 B.1/22 C.7/2200 D.3/800 A

在一个足够大的种群中，A的频率0. 4，a的频率是0. 6，若各种条件稳定不变，则该种群中AA、Aa、 aa的基因型频率各是 在一个足够大的种群中，A的频率0.4，a的频率是0.6，若各种条件稳定不变，则该种群中AA、Aa、 aa的基因型频率各是 。该种群中所有成熟个体自由交配一次，产生的后代个体中A的频率是 ， a的频率是 。 0.16 、0.48 、0.36 0.4 0.6

某岛屿上存在着尺蛾的两个变种，该地区原为森林，后建设成工业区。下表为该地区不同时期的两个变种尺蛾的数量比。这些变产生的原因是                                      ( ) A．灰尺蛾迁离，黑尺蛾迁入 B．工业煤烟使灰尺蛾变成黑尺蛾 C．自然选择作用 D．人工选择的作用 7.用现代生物进化理论分析解释狼的进化过程。 (1)狼群中存在不同类型的个体，如有跑得快的，有跑得慢的。它说明生物具有______的特性，而这种特性是生物进化的 。 (2)随着环境的改变，食物稀少，跑得快、凶猛的狼才能获得食物生存下去。这样，食物、环境对狼起了______作用，而这种作用是______的，它决定着生物进化的______。 C 森林时期 工业时期 灰蛾 黑蛾 99% 1% 变异 原材料 选择 定向的 方向

二、隔离与物种的形成

指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种，简称“种”。 1、物种的概念： 指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物称为一个物种，简称“种”。 一个生物“种”或“物种”与种群有何区别？ 物种可以分布在不同的自然界的不同区域，只有在可以发生随即交配、繁衍，使基因能够世代传得一定区域内的同种全部个体的集合才是一个种群。 自然界的物种实际上是以一个个种群存在的，种群是物种繁衍、进化的基本单位。

全世界的人都是一个物种吗？ 人都是一个物种，无论白人黑人黄种人结婚，都能产生具有生殖能力的后代。 马跟驴是一个物种吗？ 　　同样，所有的马是一个物种，所有的驴也是一个物种。但马和驴不是一个物种，因为马与驴交配产生的后代骡没有生殖能力。

2、生殖隔离： 不同物种之间一般是不能够相互交配的，即使交配成功，也不能够产生可育的后代，这种现象叫生殖隔离。如季节隔离；不亲合性；杂种不活；杂种不育等。 东北虎和华南虎之间存在什么隔离？ 3、地理隔离: 由于地理上的障碍使得同种生物的不同种群间不能够发生基因交流的现象。

4、隔离在物种形成中的作用 隔离 不同种群间的个体，在自然条件下不能发生基因交流的现象。

资料分析：

不同小岛上的植被不同，果实大小不同所致。 物种形成的比较常见的方式： 长期 地理隔离 生殖隔离 不同小岛上的植被不同，果实大小不同所致。 加拉帕戈斯群岛的地雀 由于地理隔离而形成生殖隔离，形成了不同的物种。其过程十分缓慢!

新物种 原种 生殖 隔离 新物种 物种形成的比较常见的方式： 变异类型1 变异1 基因频率的定向改变 变异类型2 变异2 自然选择1 地理隔离 生殖 隔离 变异类型2 新物种 变异2 自然选择2

地理隔离 阻断基因交流 在不同的突变基因重组和自然选择作用下 基因频率向不同方向发生改变 种群的基因库出现差异 差异进一步加大 生殖隔离 新物种形成

地理隔离是形成物种的量变阶段， 生殖隔离是形成物种的质变阶段， 隔离是物种形成的必要条件。 不同物种间都存在着生殖隔离,物种的形成必须经过生殖隔离，但不一定要经过地理隔离。

现代进化论解释物种形成的基本环节 1、突变和基因重组产生进化的原材料 2、自然选择决定生物进化的方向(定向) 3、隔离导致物种的形成

D 1、关于物种的叙述，错误的是： A、物种是形态上类似的、彼此能交配并产生可育后代的，要求类似环境条件的生物个体的总和 B、物种是一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群 C、区分物种有多种依据，但最主要的是看有无生殖隔离 D、不同物种的种群若生活在同一地区，也会有基因交流 D

B C 2、下列关于隔离的叙述，错误的是： A、阻止了种群间基因的交流 B、物种的形成都必定先经过长期的地理隔离 D、多倍体植物的形成不需要经过地理隔离 B 3、新物种的形成的标志： A、具有一定的形态结构 B、具有一定的生理功能 C、产生了生殖隔离 D、改变了基因频率 C

4、有一个老鼠的种群，最初都生活在一个地域，后来一条新建的高速公路将该种群分成A和B两个种群。如果A种群生活的地区发生了一系列的环境变化，而B种群的地区没有变化，则种群A进化的速率很可能是（ ） A、比B慢 B、比B快 C、与B相同 D、开始比B慢，后来比B快 5、_______是生物进化的基本单位，生物进化的实质在于种群_________的改变。物种形成需要三个基本还节：其中_____和_____ __产生生物进化的原材料，_ ____使种群的基因频率发生_______改变并决定生物进化的方向，________是新物种形成的必要条件。 B 种群 基因频率 突变 基因重组 自然选择 定向 隔离

三、共同进化与生物多样性的形成

在自然界，一种植物专门由一种昆虫传粉的情形很常见，昆虫传粉的专门化对植物繁衍后代有什么意义？ １.共同进化 在自然界，一种植物专门由一种昆虫传粉的情形很常见，昆虫传粉的专门化对植物繁衍后代有什么意义？

资料： 动物学家对生活在非洲大草原奥兰治河两岸的羚羊进行研究时发现，东岸的羚羊群的奔跑速度比西岸的羚羊每分钟竟快13米。为何差距如此之大？ 经过观察和科学实验，动物学家终于明白，东岸的羚羊之所以强健，是因为它们附近有一个狼群，生存时时处于危险之中。

捕食者的存在是不是对被捕食者有害无益呢？

捕食者所捕食的大多是被捕食者中年老、病弱或年幼的个体，客观上起到促进种群发展的作用。 捕食者的存在是否对被捕食者有害无益？ 捕食者所捕食的大多是被捕食者中年老、病弱或年幼的个体，客观上起到促进种群发展的作用。 “精明的捕食者”策略： 捕食者一般不能将所有的猎物吃掉，否则自己也无法生存。 “收割理论”： 捕食者往往捕食个体数量多的物种，这样就会避免出现一种或几种生物在生态系统中占绝对优势的局面，为其他物种的形成腾出空间有利于增加物种的多样性。

根瘤菌： 与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。 共同进化的含义1： 不同物种间的共同进化

地球形成时原始大气中是没有氧气的，但是随着光合细菌的出现，使得大气中有了氧气 共同进化的含义2： 生物和无机环境间也存在共同进化。

综上所述： 不同物种之间，生物与无机环境之间在相互影响中不断进化和发展，这就是共同进化。 通过漫长的共同进化过程，地球上不仅出现了千姿百态的物种，而且形成了多种多样的生态系统，也就是形成了生物的多样性．

2、生物多样性的形成 （1）生物多样性的内容： 基因多样性 物种多样性 生态系多样性

（2）生物多样性的形成的进化历程 化石——埋藏在地层中的古代生物的遗体、遗迹和遗物，石化后形成的。 是研究生物进化最直接的证据

最早出现的生物是哪一类生物？ 它们生活在什么环境中？ 厌氧的单细胞生物， 它们生活海洋中。 最早的生物化石－－古细菌（距今35亿年）

前寒武纪生物 寒武纪之前(前寒武纪)，地球上的生命都是非常低级的，主要是一些单细胞生物、环节动物、节肢动物等。 13亿年前真核生物的红藻化石 前寒武纪地层中的水母化石 34亿年前的古细胞化石

多细胞生物大约是什么时期出现的？它们生活在什么环境？ 大约是在寒武纪，生活在海洋中。

                                                                                                                                                                                                                                              早古生代生物 （寒武纪） 进入早古生代，一些大型的古生物相继出现，如三叶虫、鹦鹉螺等。出现了生命演化史上的第一次繁荣景象。在中国云南澄江发现的寒武纪古生物是最有代表性的寒武纪生物群.

最早登陆的生物是植物还是动物？为什么？ 植物，否则动物登陆后就会饿死。 一些海洋植物开始适应陆地生活，主要是蕨类植物。

寒武纪时地球上的生态系统有什么特点？ 陆地上还是一片荒芜，生物都生活在海洋中。

中生代生物 中生代三叠纪生物复苏,开始出现水生爬行动物，如鱼龙、蛇颈龙等；侏罗纪是恐龙的天下，发现始祖鸟、中华龙鸟等，昆虫类也开始繁盛；白垩纪末期也是生物的灭绝时期，但开始出现被子植物  

中生代陆地和海洋中的情况

始祖鸟

新生代少女化石和复原图

恐龙是什么时候灭绝的？恐龙的灭绝对生物多样性会产生怎样的影响？ 在白垩纪全部绝灭。恐龙的绝灭有利于哺乳动物的繁盛，使生物进化翻开了崭新的一页。

生物的进化历程可概括为： 从原核生物到真核生物，从无性生殖到有性生殖，由简单到复杂，由水生到陆生，由低等到高等。

…… 生物进化是如此复杂的，现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多，因此现代生物进化理论是不断发展的。 中性进化理论： 3、生物进化理论的不断发展 生物进化是如此复杂的，现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多，因此现代生物进化理论是不断发展的。 中性进化理论： “间断平衡学”理论： ……

提示：假设第1年种群个体数为100个，当黑色 （表现型） 个体每年增加10%时，基因型为SS （黑色）个体第2年将会增加到11个，基因型为Ss （黑色） 个体第2年将增加到22个，基因型为ss （浅色） 个体第2年将减少到63个。第2年种群个体总数为96个， 基因型SS的频率是11÷96=11.5%； 基因型Ss的频率是22÷96=22.9%； 基因型ss的频率是63÷96=65.6%

这是因为，第一：足够大的种群是不存在，而根据概率原理，当个体数不是充足大时，实际得到的数值与理论上的数值就存在误差，实际中子代和亲代的基因频率就会有差异。

第二：种群中充分的随机交配也是不现实的，也就是说不同基因型的卵细胞和精子结合的机会不会是均等的。 例如，在生殖季节，为了争夺异性配偶，雄性海象之间要进行激烈而又残酷的竞争，争斗的最后结果常常是强大的一方占有二三十个雌性海象，由于竞争失败，有的雄性海象没有任何的交配机会。假设其它条件不变，在生殖季节里，如果竞争力强的雄性海象个体基因型大多数是AA，而竞争失败的雄性海象个体的基因型大多数是aa（可能是由于本身基因型的关系，而导致性状上的差异），那么A的基因频率将越来越大。

第三：基因突变每时每刻都有可能发生。虽然每一个基因突变的频率很低很低，但一个种群中有很多很多的基因，所以基因的实际突变数是较大的，而且经过代代的遗传基因突变必然对种群的基因频率产生影响，使基因的频率发生改变。如由a突变成A的数或a突变成其它复等位基因的数相对较大，则a的基因频率将越来越小。 第四：由于各种原因，种群中有的个体会离开该群体，相反的可能，有的同种的外来个体会迁入该种群，使种群中各种基因型的比例发生变化，而导致种群基因频率的改变 。

第五：在自然界中，自然选择是不可抗拒的，始终对种群发挥作用。如基因型为aa的个体由于本身基因的原因，在特定的环境条件下，而导致性状缺陷，不能适应变化了的环境，在自然选择中处于不利地位，则a的基因频率也会越来越小。