第五节 子囊菌亚门（Ascomycotina） 一、概述 子囊菌有2720属（+2810syn.）,28600 spp.,是真菌中种类最多的一个类群。 子囊菌分布广泛，包括腐生和寄生的种类。其中有些可以引起植物的病害，引起斑点、炭疽、溃疡、腐烂等症状。有些寄生程度很高，如白粉菌。 子囊菌亚门的主要特点：有性生殖产生子囊，子囊中产生子囊孢子。

生活史明显区分为两个阶段： 有性阶段（sexual stage）和无性阶段(asexual stage) 完全时期(perfect stage)、不完全时期(imperfect stage) 有性态(teleomorph)、无性态(anamorph)。

二、形态特点 一）菌体：具发达多细胞的菌丝体，具隔膜。菌体的主要时期是单倍的。绝大多数有菌丝的种类菌丝深入到寄主体内吸收营养，少数是外生的，利用吸器深入到寄主体内。 少数子囊菌菌体不发达，甚至是单细胞的如酵母菌。

二）无性繁殖 三）有性生殖 1．子囊与与子囊孢子的形成过程 产囊体 产囊丝 产囊丝钩 双核分裂 子囊母细胞 核配（2N） 幼子囊 减数分裂 有丝分裂 子囊孢子（N）

2.子囊的类型： 原壁子囊(protonicate)：具有一层很薄的囊膜，子囊孢子通过囊壁的破裂或消解释放。 单壁子囊（unitunicate）：囊膜单层，子囊孢子通过囊顶部小孔、狭缝或囊盖而主动释放。 双壁子囊(bitunicate)：囊壁双层，外层称为子囊外壁，内层称为子囊内壁。释放孢子时外壁因无弹性而保持原位，内壁因有较大的弹性而常超出外壁顶端。

3.子囊果(ascocarp) 子囊被包在有菌丝组成的包被内，形成具有一定结构的子实体。 子囊果的类型： 闭囊壳（cleistothecium）: 无孔口，子囊通常为近球形，散生在闭囊壳内。

子囊壳（perithecium）: 由疏松的菌丝体或从子座产生，具明确的子囊壳壁。球形、梨形至烧瓶形，有颈部和孔口，有的无孔□肉质、革质或炭质，鲜色或黑色，表生或埋生。子囊单层壁，顶端有不同结构，棍棒形或圆柱形，束生、周生或平行排列于子囊壳内，有侧丝或侧丝早期消解。

子囊座(ascostroma)。子囊周围无真正的子囊果壁，而是单独或成束地生长在单腔或多腔的子座内。子囊座呈子囊壳状或子囊盘状，有些含单腔的子囊座顶端有溶化的假孔口，外形很像子囊壳称为假囊壳(pseudothecium)。假囊壳通常暗色，少数鲜色。子囊座内的子囊双层壁，有假侧丝或无，子囊抱子通常有隔膜。

子囊盘(apothecium)。典型的呈盘状或杯状，上部敞开，子囊排列成子实层。

四）分类特征。 分类根据： 子囊果的有无； 子囊果的类型； 子囊壁的特点和子囊排列方式等。 分为6纲。

三、半子囊菌纲(Hemiascomycetes) 营养体单细胞或不发达的菌丝体。无产囊丝，子囊直接由合子或单细胞形成。不形成子囊果，子囊裸生，壁薄，无孔□以壁胀裂或消解方式释放子囊孢子。 分3个目: 原囊菌目(Protomycetales)、 内孢霉目(Endomycetales)、 外囊菌目(Taphrinales)

外囊菌目：菌丝细胞均含双核，由产囊细胞形成子囊，子囊裸生，无包被，全部是寄生菌。一科,外囊菌科，一属，外囊菌属（Taphrina）. 1． 特点：无子囊果，子囊由双核菌丝直接产生，在寄主的角质层下排列呈栅栏状。为寄主的强寄生菌，引起寄主的肿大、缩叶、带果和丛枝等畸形症状。

2．菌体形态：具有发达的菌丝体，每个细胞都具有双核。依靠双核菌丝在寄主的细胞间隙扩展，寄生性强，但不产生吸器。

3.有性生殖：有双核菌丝形成膨大的菌丝，其每一个细胞称为产囊细胞，形成子囊和子囊孢子。

4．无性繁殖：子囊孢子可在子囊内进行芽殖，产生芽孢子，芽孢子还可以芽殖。

5.常见种： T. deformans 引起桃缩叶柄。 T. pruni 引起李带果病。 T. cerasi 樱桃丛枝病。

四、不整囊菌纲(Plectomycetes) 菌丝体发达。子囊由产囊丝发育而成，子囊及其外围的包被组成一个球形无孔口的闭囊壳，子囊不规则地散布在闭囊壳内，壁薄，易消失。 以腐生为主，不少类群是发酵工业的主要菌种，少数可致人畜病害。 只含一个散囊菌目(Eurotiales)约49属、135种。其中有些属很少产生闭囊壳，而以分生孢子繁殖，如青霉属、曲霉属等。

四）核菌纲(Pyrenomycetes) 菌丝体发达。子囊生在子囊壳内，如生在闭囊壳内则子囊不子囊壳烧瓶形、球形或近球形，有或无孔口。子囊束生或沿子囊壳内壁围生，侧丝有或无，胶化或不胶化。子囊通常圆柱形，单层壁，基部有柄，内含8个子囊孢子。 核菌纲是子囊菌亚门中最大的一纲，分布广，腐生或寄生于植物，引起植物许多重要病害。核菌纲分4个目。

（一）白粉菌目(Erysiphales) 子囊果无孔□，外壁上有各种形状的附属丝，子囊卵圆形至棍棒形。全部是高等植物的专性寄生菌。 1．菌体形态：菌丝体发达，无色，少数发黄，多数为表生，即菌丝体在寄主表面，依靠附着胞固着，产生侵入丝，深入表皮细胞，形成吸器。少数是内寄生。

2．无性繁殖：非常发达，一般在侵染寄主几天以后，就可产生成串的分生孢子。

3．有性生殖：产生球形暗色的闭囊壳。外壁上可产生一种厚壁菌丝称为附属丝。闭囊壳中的子囊的数目不相同。

4．重要属 划分属的根据： 附属丝的形态; 闭囊壳内子囊的数目。 单丝壳属(Sphaerotheca) 子囊一个，附属丝菌丝状。

叉丝单囊壳属（Podosphaera）:子囊一个，附属丝刚直，顶端叉状分枝。

球针壳属（Phyllactonia）:子囊多个，附属丝针形，基部膨大。

白粉菌属（Erysiphe）: 子囊数个，附属丝菌丝状。

叉丝壳属（Microphaera）：子囊数个，附属丝刚直，顶端叉状分支。

钩丝壳属（Unicinula）: 多个子囊，附属丝顶部呈钩状卷曲。

布氏白粉菌属（Blumeria） 子囊数个，附属丝不发达。

5. 白粉菌的致病性特点 1）全部是植物的专性寄生菌。 在植物表面，无色的菌丝体、分生孢子梗和分生孢子外观呈白粉状，故称白粉病。 2）多数白粉菌菌体表生于植物体表，入茎、叶、芽、花、果实等上。

3）无性阶段产生大量分生孢子梗和分生孢子。 分生孢子具薄壁细胞和大量液泡，含水量高大70%，使其能在空气湿度很低的条件下萌发。干旱年份白粉病仍能严重发生。 4）寄主范围变化大。有的种寄主范围广泛，如蓼白粉菌，寄生在157属、357种寄主上。有的种发生明显的生理分化，如大麦白粉菌具有72个生理小种。

（二） 球壳目(Sphaeriales) 1.形态特点： 子囊壳烧瓶形、球形或半球形，大多有颈和孔口。 子囊多为棍棒形或圆筒形，单层壁，排列成子实层或不规则地散生在不同高度，有或无侧丝，或侧丝早期消解。 子囊孢子单细胞至多细胞，形状、颜色，大小不一。

2.常见重要属 长喙壳属（Ceratocystis）， 子囊壳球形，有长的孔口，子囊壁在成熟时消解，孔口裂成须状，子囊孢子头盔状。 甘薯黑疤菌（C.fimbriata）:引起甘薯的黑疤病。

疔座霉属（Polystima） 子囊壳埋生在假子座内，壁薄，子囊棒状。 P.deformans.引起杏疔病。 P.rubrum 危害李属植物，引起红点病。

绒座壳属（Gibellina） 子座不发达，子囊壳埋生于寄主组织内的子座中，子囊圆筒形，子囊孢子双胞，褐色，两端钝园。 G. cerealis. 寄生于小麦上，引起杆枯病。

腐皮壳属（Valsa） 子座非常发达，为假子座，子囊壳深埋鱼子座中，深褐色，孔口细长外露，子囊孢子腊肠形。 V.mali,引起苹果树腐烂病。

顶囊壳属（Gaeumannomyces） 子囊壳埋生在寄主组织内，初期内生，以后外露，顶部有一个圆筒形的喙，子囊孢子丝状，平行排列。 G. graminis:引起小麦全蚀病(Take all).

赤霉属（Gibberella） 子囊壳聚生或散生，自子囊孢子2-3个隔膜，无色，梭形。 玉米赤霉菌（G. zeae）引起小麦赤霉病。

丛赤壳属（Nectria） 子囊壳圆形至卵圆形，无子座，或生与色泽和质地相同的垫状子座上。子囊棍棒状或圆柱状，双胞无色。 树木红癌病菌（N.cinnabarina）,侵染多种林木，引起溃疡和枯枝。

麦角菌属（Claviceps） 在禾本科植物的子房内寄生，后期形成圆柱状至香蕉形，黑色或白色菌核。菌和休眠后产生子座。子囊壳埋生于头部的表层，子囊细长，子囊孢子8个，无色无隔，丝状。 麦角菌（C. purpurea）,引起麦角病。麦角=菌核，中毒，止痛、止血。

虫草属（Cordyceps） 寄生于昆虫体内。先形成菌核，从菌核上产生子座，子囊壳埋生或半埋生在子座内。子囊孢子丝状，多隔膜，常断裂。

五） 腔菌纲(Loculoascomycetes) 菌丝体发达。 子囊果为子囊座，呈子囊壳状、盘状或垫状，有或无孔口。子囊双层壁，球形至柱形，成束或并列地生于子囊腔内，有或无假侧丝。子囊孢子多细胞，有的具纵横隔膜，呈砖格状。腐生或寄生， 分为5个目:半球腔菌目、多腔菌目、多腔菌目、座囊菌目、格抱腔菌目、缝裂菌目  

多腔菌目(Myriangiales) 子囊座垫状、囊壳状或盘状，有多个无孔口的子囊腔，每个子囊腔中只有一个子囊。 痂囊腔菌属（Elsinoe）:子囊初期 埋生于寄主组织中，以后外露。子囊散生于子座中。子囊孢子3个隔膜 ，无色。 葡萄黑痘病菌（E.ampelina）,引起葡萄黑痘病。

座囊菌目(Dothdeales) 多数子囊束生，子囊间无拟侧丝。 球腔菌属（Mycosphaerella） 子囊孢子8个，双胞。

球座菌属（Guignardia） 子囊孢子单胞无色。

格抱腔菌目(Pleosporales) 子囊其有永存性的拟侧丝；子囊孢子一般多细胞或砖格状。

黑星菌属（Venturia） 子囊座上部有少数刚毛，子囊长圆形，有拟侧丝或后期消解，子囊孢子双胞。 梨黑星病菌（V.prina; V.nashicola）: 苹果黑星病菌（V.ineaqualis）

旋孢腔菌属（Cochliobolus）:子囊孢子呈螺旋状，多胞。

核腔菌属（Pyrenophora）: 子囊孢子无色至淡褐色，具纵横隔膜。

毛球腔菌属（Setosphaeria）: 孔口具多数刚毛，子囊孢子多胞。

六）盘菌纲(Discomycetes) 子囊果为子囊盘，呈杯状、盘状、钟罩状、头盖状等。 子囊圆柱形至球形，多数单层壁，有柄或无柄，通常有8个子囊袍子。 子实层早期或晚期开放，少数是封闭的。 子囊开裂的方式是分目的重要依据。 分7个目。

常见属： 核盘菌属（Sclerotinia） 菌核在寄主表面或组织中形成。由菌核产生子囊盘。子囊盘杯状或盘状。子囊孢子单胞无色，椭圆形。 油菜菌核病菌（S. sclerotiorum）.

链核盘菌属（Monilinia） 子囊盘漏斗状或盘形。 桃褐腐病菌（M.laxa）

拟盘菌属（Pseudopeziza） 子囊盘碟形，产生在寄主表皮下的子座上。子囊孢子单胞无色。 苜蓿褐斑病菌（P.jonesii）