第四章 地理变异与种源试验 geographic variation and provenance trial

一、种内地理变异的普遍性及其意义 种内不同的种群之间的差异是普遍存在的。 这种与地理分布相联系的变异，称为地理变异(geographic variation) 林木种内的自然变异是多层次的，其中地理种源变异与林分内个体间变异最为重要。据研究，在树木群的总变异中，种源和个体变异所占的分量最大，约占90％。

种内地理变异有连续性变异与非连续性变异。 分布区内气候条件随着经纬度变而逐渐缓慢地成梯度变化，可能形成种内的连续性变异, 形成渐变群。 渐变群(cline)是指遗传变异是逐渐的或连续的的种群。

分布区内具有明显割裂的山脉、海岛等环境条件，可能形成不连续的变异。又称为“生态型”变异。 假若变异是不连续的，就要了解其如果是不连续变异，则可能将一个生态型的种子，在一个方向上推进很远，而在另一个方向上则很近。如果是连续变异，则可以根据分布在两端的产地的表现，来推测未知产地的表现。

二、林木地理变异的规律 1、地理变异的一般模式 （1） 连续变异（continuous variation） 很多树种的分布区很广阔，其外界环境条件的变化，如从低海拔到高海拔，从温暖到寒冷，从湿润到干燥等可能是连续递增或递减的，故林木群体的性状变异常常也随着环境的变化而发生逐渐和连续的变异，这种变异与环境条件变化的梯度相平行，并逐步形成单向渐变群的变异模式。

（2） 生态型变异（ecotypl variation） 由于地理隔离、生殖隔离、自然选择或人工选择等作用的结果，形成了生态型群体。 这种因长期适应于一定环境条件而产生的遗传上有差异的群体称为生态型（ecotype）。 林木生态特征的变异与其所处地理位置直接有关，如水平分布一纬度，垂直分布一海拔高度，立地条件类型一旱生型、湿生型、盐碱型等。

同一树种的林木，由于分布在不同的地理区域和土壤立地条件下，在生长速度、木材品质、抗病虫及适应不良环境条件的能力等特征上，都可能有明显的差异。这种生态条件的长期影响，不仅作用于树木生活的当代，而且还会影响到种子的品质及它们的后代。

（3） 随机变异（random variation） 看不出与环境有相关的变异。 随机的遗传变异可能有如下几种解释： ① 随机性只是表面上的，而不是真正的。 ② 气候及继之而来的选择压力改变了。 ③ 遗传的漂变 ④ 人为干预。

2、地理变异的一般趋势 （1）北－南或冷－暖变异趋势 同一树种南方产地和北方产地相比一般：生长快，春季发叶较晚，受晚霜危害较轻，秋季落叶较晚，生长结束迟，易遭早霜危害，越冬受害较严重。 （2）西－东或旱地到湿地的变化 由湿润地区调进的苗木比干旱地区调进的苗木一般：生长较快，种子较小，扎根较浅，枝叶更绿。差异没有南北大。

从地形陡峭的地区取样试验，往往看不到高低海拔种源间的差异。但在海拔高度逐渐改变的情况下会发生渐变群。 （3）高－低变异趋势 从地形陡峭的地区取样试验，往往看不到高低海拔种源间的差异。但在海拔高度逐渐改变的情况下会发生渐变群。 一般说，由低海拔产地向高海拔调拨种子，可能有某种成度的增产，而把高海拔种子调向低海拔，效果一般不良。 （4）随机地理变异 有时看到，由一些林分中长出的树木可能会比另一些林分长出的林木要快10－15％。 有时看不到遗传变异和地理差别间有什么密切关系。这是随机地理变异引起的。

树种分布区较大，则变异大；分布范围小变异较小。 3、影响林木地理变异的因子 （1）树种分布范围的大小 树种分布区较大，则变异大；分布范围小变异较小。 长条状分布区的树种，可能比圆形分布区的树种有更大的差异。 (2) 树种自然分布区内环境因素多样性 分布区环境条件越复杂，则种内群体的遗传变异愈大。 (3) 分布区的不连续性 (4) 某些未知的因素

三、种源试验 (一) 种源试验的概念和历史 1、基本概念 种源(provenance)： 通常是指从同一树种分布区范围内不同地点收集的种子或其它繁殖材料。 产地 (source )： 指种源采集地。有时两者混用

种源试验(provenance testing )： 把自然分布在各地理区的种源样本（种子或苗木）集中在一个或多个地点，对其生长、形态及生理特性等所进行的对比栽培试验，称为种源试验。 种源选择(provenance selection )： 通过种源试验为特定营林地区或立地类型选出最佳供种区（种源）的工作。

2、种源试验的历史和现状 最早进行林木种源试验的是法国人De Vritlmorinc1821～1862年，他从西欧各国和俄国收集了不同起源的欧洲赤松种子，在法国的奥尔良进行了栽培试验。 20世纪以来，特别是最近四五十年代以来，开展种源试验的国家多了，规模也大了。 我国的林木种源试验始于20世纪50年代。70年代组织了全国协作种源试验，1983年列入了国家攻关项目。试验的树种有杉木、马尾松、油松、华山松、樟子松、云南松、侧柏、榆树、兴安落叶松、长白落叶松、红松、袖木等15个树种，现已取得重要研究成果。

我国林木种源研究 到目前为止，我国共有杉木、马尾松、红松、樟子松、油松，云南松、长白落叶松、兴安落叶松、华山松等31个主要造林树种进行全分布区或局部分布区的种源试验,建立了种源试验林1413公顷，弄清了这些树种的地理变异规律与模式。 杉木、马尾松、红松、樟子松、长白落叶松、兴安落叶松、油松等17个树种完成了种子区划或种苗调拨区划，选出了153个优良种源，推广造林200多万公顷，材积平均增益15%以上。

(2)不同气候生态型的可塑性不同，适应的广度不同 3、基本结论 (1)绝大多数树种都表现有地理的变异。 (2)不同气候生态型的可塑性不同，适应的广度不同 (3)环境条件越好，越能容纳较多的生态型，相反，条件越差，容纳的生态型越少。 (4)不同种源、苗木、树木、林分表现出的差异是多方面的。 主要表现在生长量、生育期、抗性和适应性，以及形态特征、某些生理特性和木材的品质上。

(5)这些差异是遗传给后代的，种源的影响一直可以延续到2－3代。 (6)各树种地理变异模式与各树种的自然分布区大小及分布区内环境条件的变化程度和特点有关。 (7)当地种源的适应性最强，但生产率不一定最高 (8)为确定一个适宜的种源，需要连续进行2～3次种源试验。

(1)全面种源试验，或称为全分布区试验（wild range provenance tests） （二）林木种源试验方法 1、种源试验规划 (1)全面种源试验，或称为全分布区试验（wild range provenance tests） 全分布区种源试验的目的是确定分布区内各种群体遗传变异的一般模式，希望能为栽培试验点所代表的地区提供较佳的种源，避免采用表现不好的种源。全分布区试验采种涉及到树种的整个自然分布区。 分布区小的树种，取20－30个样点。分布区大的树种取50－200个样点。全面种源试验比较简短，造林小区比较小，试验期限短，一般为1／2到1／4轮伐期。

(2)局部种源试验，或称为局部分布区种源试验（limited-range provenance tests） 一般为20－30个，试验期限较长，一般为1／2轮伐期，试验面积较大。局部种源试验结果最好的种源可建立产地种子园。 2、采样的原则和要求 (1) 采种点的确定 采种点的确定要全面，有代表性， 可以采用网格法，也可采用等温线，等雨线，或纬度和海拔等地理指标的变化梯度，也可采用山脉或水系定点采种。

(2) 采种林分和采种树 (3) 采种记录 本地起源，最好是天然林分； 有一定面积和密度， 应能够保证异花授粉和生产大量种子，以保证种子供应 林分组成和结构要比较一致，周围没有低劣林分； 具有代表性，林龄应达到结实盛期，林分生产力比较高 各个采种林分取样标准应一致， 可统一用中等水平林木采种，也可统一用优势木采种 采种树一般不少于20株，采种树之间间距不得小于树高5倍。 (3) 采种记录

3 苗期测定 为造林提供所需苗木； 研究不同种源苗期性状差异，初步掌握种源的地理变异趋势； 取得预测生长、产量或品质的数据，研究苗期和成年性状间的相关。 育苗及试验地的立地条件应尽可能均匀一致。苗期试验可在人工控制的温室条件下进行。各种源播种前处理应相同，应分别处理，以防止混淆。苗圃一般采用随机区组排列，重复3次以上。在苗圃阶段管理措施要一致。 苗期观测的指标包括：发芽、生长量、物候、适应性和抗性、形态特征、生理指标、生物量等。

试验地的条件应尽可能一致，按照田间试验设计进行安排。 4、造林试验 造林地应代表该地区的立地条件，应该是该树种的主要造林区。 试验地的条件应尽可能一致，按照田间试验设计进行安排。 一般分两个阶段进行。 第一阶段全分布区种源试验，主要在幼年完成，主要了解适应性和生长的一般表现，找出优良种源，作为种子调拨的初步依据。 试验期限一般为1／2－1／4轮伐期，每个种源栽植的株数应在50－60株以上。

不少于1／2－1／3轮伐期，每个小区面积较大，一般应每小区30－50株树。 对适应性强和生产力高的种源进行第二阶段局部分布区种源试验。 不少于1／2－1／3轮伐期，每个小区面积较大，一般应每小区30－50株树。 造林试验的观测项目主要包括存活率、生长量、生长发育、物候期及生长节律、适应性及抗性、木材性状及其它生理生化指标等。

5、种源试验结果分析 种源间差异和差异可信度； 种源与环境条件的关系； 种源间遗传性状的相关； 性状与生态因子的相关； 树种地理变异模式； 生态型划分； 提出最适种源和种子调拨区。

对有希望的种源在做第二阶段试验的同时，建 立种子园或母树林。 优良种源的供应可通过以下三个途径： 利用原产地的优良林分改建成母树林； 在原产地选择优树建立种子园； 对有希望的种源在做第二阶段试验的同时，建 立种子园或母树林。

（三）我国主要造林树种的种子区区划 种子区区划(seed zone division)：对某个树种的种子供应范围，根据气候、土壤条件以及营林经验和行政区界等进行水平和垂直的区划。