第三章 鱼虾类的摄食与消化吸收 第一节 鱼虾类的摄食 饱食量：在适宜条件下，使空腹的鱼虾群一次吃饱，其 摄食量称为饱食量。 第三章 鱼虾类的摄食与消化吸收 第一节 鱼虾类的摄食 饱食量：在适宜条件下，使空腹的鱼虾群一次吃饱，其 摄食量称为饱食量。 再摄食量：在鱼虾胃没有完全排空之前的摄食量叫做再 摄食量。 摄食率：单位时间单位体重的鱼体的摄食量，叫做摄食 率。 例如：日摄食率（％）＝日摄食量×100/体重

影响摄食的因素 一、内部因素 1、胃容积。 2、体重：同一品种的饱食量随着体重的增加呈直线指数函数增加；然而日摄食率呈指数函数减少。

3、空腹状态。俄勒冈皱唇鱼－胃排空－摄食 大多数鱼是在胃排空之前开始摄食。 饥饿－摄食量 4、日周期变化。 虾（中国对虾、墨节对虾）：黄昏、黎明 大鲮鲆：黎明－14：00 金鱼、蓝鳃：整天

5、群体影响。 鲫鱼、歧尾斗鱼…… （1）群体活动没有孤独感和紧张感 （2）群体摄食可相互模仿和竞争。中国对虾

6、鱼虾的摄食量大小还与其对试验饲料的习惯程度有关。驯化 7、对环境的适应程度。 8、其它。如鱼虾的健康状况、繁殖、洄游等生理因素。

二、外部因素 1、变温动物－水温 2、水质污染 （1）残饵、粪便所产生的氨态氮、亚硝酸氮和硫化氢等。 （2）富营养化……原生动物、微生物过度繁殖。 （3）工业废水、农药余毒等。

摄食量是判断水质优劣的敏感指标。 虾池的氨氮水平与虾摄食量呈负相关关系（王 克行，1983）。 鲤鱼对硫酸铜24h的致死浓度为0 摄食量是判断水质优劣的敏感指标。 虾池的氨氮水平与虾摄食量呈负相关关系（王 克行，1983）。 鲤鱼对硫酸铜24h的致死浓度为0.5-1ppm，但它 在0.008ppm时，摄食量已减少30％。

3、其它环境因素。如溶氧、pH值、盐度、天气突变等。 4、应激反应。 5、饲料的物理性状。 物理性状：大小、硬度、形状、比重和颜色等 6、饲料的化学组成。诱食剂、调味剂。

口腔、食道、胃（贲门胃、幽门胃）、中肠、后肠、肛门以及附属腺体 第二节 鱼类的消化系统和消化酶 一、鱼类的消化系统 口腔、食道、胃（贲门胃、幽门胃）、中肠、后肠、肛门以及附属腺体

泌酸细胞：分泌胃蛋白酶原和盐酸 胃粘膜上皮细胞 内分泌细胞：促胃酸激素、生长激素抑制素、胰多肽 粘液细胞：唾液粘蛋白、硫粘蛋白、中性粘物质

中肠：特殊的上皮细胞、吸收细胞和分泌细胞。 后肠：扁平粘液分泌上皮。 胰脏：独立胰脏（少数种类）。弥散型胰脏（普 遍）：胰脏小结弥散分布于肠系膜、肝管、体腔等 处。有一些则形成肝胰脏。 肝脏：分泌胆汁（胆固醇、胆红素、胆绿素及其衍 生物）。

二、鱼类的消化酶 蛋白质分解酶、脂肪分解酶和糖类分解酶 1、大多数鱼类口咽部没有蛋白酶。 2、遮目鱼食道有蛋白酶活性，然而胃没有蛋白酶。 3、绝大多数鱼类胃能分泌蛋白酶和盐酸，鱼类胃蛋白酶的最适pH为2－3，最适温度为30－50℃。 4、胰脏分泌的蛋白酶可以分为阴离子胰蛋白酶和阳离子胰蛋白酶，其最适pH为8.0-8.3。 肠激酶－（激活）－胰蛋白酶原－（激活）－糜蛋白酶

肠道消化酶：来源复杂 肠壁、 胰脏、 胆囊、 肠道微生物、 食物 肽酶（二肽酶、三肽酶）

脂肪分解酶 胆汁里含有脂肪酶 胰脏是脂肪酶的主要分泌器官 胃、肠粘膜上的脂肪酶、酯酶的活性很高

糖分解酶 淀粉酶、麦芽糖酶、蔗糖酶、β－葡聚糖酶、 β－半乳糖苷酶、几丁质酶、纤维素酶等 遮目鱼的淀粉酶最适pH值6.2，最适温度为50℃。 遮目鱼是一种植物食性鱼类，它的肠及幽门垂的提取液能迅速分解麦芽糖、海藻糖、糊精、淀粉和糖原。

几丁质酶：几丁质酶的活性与动物的食性有关，以浮游动物、甲壳动物为食的鱼类，几丁质酶活性特别高。且认为内源性与外源性几丁质酶有不同的最适pH值范围，前者为4左右，后者为7左右。 肠道微生物：纤维素、木聚糖、果胶和几丁质，明胶、酪蛋白、卵磷脂 肠杆菌（Enteromobacter）和弧菌（Vibrio）可产生几丁质酶、纤维素酶。

表中：N指的是无节幼体、Z为蚤状幼体、M为糠虾、P为仔虾

第四节 鱼虾类对营养物质的消化吸收 一、消化吸收的途径和机制 物理消化作用、化学消化作用 第四节 鱼虾类对营养物质的消化吸收 一、消化吸收的途径和机制 物理消化作用、化学消化作用 消化结果：在消化道内产生大量的低聚糖、二糖、低聚肽、单酸甘油酯及少量单糖、氨基酸、脂肪酸等混合物。 吸收途径：吸收态的单糖、氨基酸和脂肪酸的消化中间产物→上皮的微绒毛刷状缘→细胞内→进一步降解为单糖、氨基酸等简单化合物→吸收→运输到体内各部位。

吸收的主要方式 1、扩散。 扩散是纯物理化学过程，与肠粘膜生物化学机制无关，所以根皮苷、2,4-二硝基苯酚等磷酸化抑制剂对扩散无影响。

根皮苷、2,4-二硝基苯酚等磷酸化抑制剂对过滤无影响。 2、过滤。 高压 低压 根皮苷、2,4-二硝基苯酚等磷酸化抑制剂对过滤无影响。

根皮苷、2,4-二硝基苯酚等磷酸化抑制剂能抑制主动运输。 3、主动运输。 能量 根皮苷、2,4-二硝基苯酚等磷酸化抑制剂能抑制主动运输。 载体

4、胞饮作用 原始 非选择性

二、影响消化速度的因素 胃排空时间、总消化时间 （一）食性与总消化时间 一般地，肉食性鱼类总消化时间较长，消化吸收率高，而草食性鱼类则相反。 大多数肉食性鱼类的营养物质总消化吸收率在70-90%左右，而草食性鱼类为40-50%。 （二）水温与总消化时间

（三）饲料性状与总消化时间 原料：杜父鱼和鳕鱼消化鱼粉饲料需要5-6天，而消化钩虾仅需3-3.5天。 物理性状：饲料质地均匀细腻的消化快，粗糙不均的消化慢。 （四）投饲频度鱼总消化时间 反复多次投喂，会使消化道内含物反射性急速移动，在未完全消化的情况下排掉。 外忙摄食内忙消化

（五）应激反应与总消化时间 脊椎动物：应激反应首先刺激肾上腺素和去甲肾上腺 素的分泌增加，随后皮质醇类物质分泌增加。 肾上腺素能抑制消化道蠕动，抑制血流进入内脏。 鱼类存在与高等脊椎动物十分相似的植物神经系统和 神经神经递质种类，但甲壳动物的研究数据比较少。

应激的概念 1、动物对环境中异常的、不良的胁迫因子，可以引起 非特异性、生理性紧张状态的反应，称为应激。 2、应激是动物机体为维持生命活动的适应性反应。 3、一种动物种群，其活动所受生理性不安或紧张条件 的限制因子比由耐受性本身的极限的限制为多。

4、一种动物如果经常暴露在接近死亡的生理紧 张条件下，它的生存将受到严重威胁。 5、一种动物种群的不同个体，健康而强壮的容 易在不良条件下生存下来。 6、应激无传染性。但也可有地区性或季节性。

应激期 1、应激和应激性疾病过程示意图 环境胁迫因子 鱼类等水产动物 防卫反应（适应） 继发性病原病 继发性应激病 人为因子 物理因子 生物因子 化学因子 环境胁迫因子 惊恐反应（休克与反休克） 鱼类等水产动物 防卫反应（适应） 衰竭反应（综合性适应症） 继发性病原病 继发性应激病 操作 病原

应激期 2、动物应激反应的特点 ● 水产养殖水体是一个封闭或半封闭的生境，应激原可 以多因子； ● 鱼类肯定有应激性疾病； ● 水产养殖水体是一个封闭或半封闭的生境，应激原可 以多因子； ● 鱼类肯定有应激性疾病； ● 养殖水体中应激因子促使成慢性中毒性应激性疾病； ● 处于应激状态下继发各种疾病，药物治疗十分困难。

应激原与应激反应 1、物理性应激 ●应激原：温度、光照、振动、声音等。 ●应激反应：惊跳、窜游、转圈、翻转、下沉或上浮、颤抖、痉挛、昏迷、体色变化、缠绕、争斗、体表出血等。 ●特点：除了机体对物理因子的生理耐受极限外，大多为急性变化而致应激。消除不良因子，应激反应即可缓解。 ●典型病例：鱼类感冒病，白化病等。

应激原与应激反应 2、化学性应激 ●应激原：溶氧、酸碱度、盐度、有机质含量、生活污水、工业废水、农药、鱼药以及渔业自身污染等。 ●应激反应：窜游、下沉或上浮、翻肚、痉挛、畸形、体色变化、粘液分泌、体表无光泽、松鳞、腐皮、蛀鳍、鳃丝发乌或发白、突眼、体腔腹水、肝肿大并腐烂、肝色浅或充血等。 ●特点：急性应激，症状主要表现在体表、鳃、及行为上；长期应激主要表现在内脏中毒性病变。 ●典型病例：紫鳃病、肝胆综合症等。

应激原与应激反应 3、生物性应激 ●应激原：密度、搭配、食物、病原、敌害等。 ●应激反应（除病原外）：行动呆滞、食欲下降、生长缓慢、瘦弱、行动怪异、生殖力降低、鳃盖及尾鳍运动频率增加等。 ●特点：不容易及时发现，属慢性应激，故治疗较困难。 ●典型病例：萎瘪病、滞长病等。

应激原与应激反应 4、人为因子 ●应激原：饲料营养、饲料安全性、操作、运输、滥用药物、施未发酵的有机肥、随意放养等。 ●应激反应：拒食、厌食、损伤性炎症、翻肚、出血、肝肿、胆大、体色变浅等。 ●特点：抗应激能力、抗病力、免疫力处于最低状态，容易发生各类疾病，治疗难度很大。 ●典型病例：应激性出血病等。

第五节 消化率 体外消化法和体内消化法

体内消化法：直接法和间接法 式中AD为表观消化率（Apparent digesbility，AD），I为饲料或某一成分的总摄入量，E为粪便或某一成分的总排出量。 上式没有把粪便中来自体内的成分扣除，所以称为表观消化率。只有把这些体内成分（e）扣除后，才能计算得到真消化率（True digestibility，TD）

确定e的方法： 1、停饵法 2、基础饲料法 3、相关分析法

间接法 式中：A：饲料中某成分的含量 A’：粪便中相应成分的含量 B：饲料中指示剂的含量 B’：粪便中指示剂的含量

选择指示剂的条件：能够掺入饲料中并能混合均匀， 不妨碍饲料的适口性和营养物质的消化吸收，可以随食物 在消化道内一起移动，但完全不能够被试验动物消化，其 本身无毒，容易定量。 常用的外源指示剂：Cr2O3、TiO2、BaSO4、Y2O3 （氧化钇）和Yb2O3（氧化镱） 内源指示剂：饲料本身含有符合指示剂要求的物质称 为内源指示剂，如酸性不溶灰、粗纤维、色原等。

前提条件是：指示剂不被消化吸收。D×B=F×B’ 式中：D为摄食总量，F为粪便总量，B、B’ 饲料中Dp (％)＝(XA-XA’)/XA×100 式中XA为饲料中蛋白质总量，XA’为粪便中蛋白质总量

二、影响消化率的主要因素 （一）水温与消化率 水温升高对消化率的影响具有两面性。 自然条件下水温的变化对消化率的影响不大。 （二）投饲频率与消化率 高频率－低消化率； 低频率－高消化率。 （三）生长阶段与消化率 （四）营养物质的含量及营养物质间的相互作用与消化率 营养物质↓表观消化率↓ 真消化率→ 淀粉、纤维素

（五）饲料加工工艺与消化率 粉碎粒度

均匀度：指示剂在饲料中的混合均匀度 蒸汽加热调质：适当加热会使蛋白质变性、抗胰蛋白酶因子失活、生淀粉加热熟化，提高消化率 另一方面，长时间的高温加热会产生一些不受消化酶作用的化合物，使消化率下降。

（六）粪便的收集方法 1、收集自然排粪法：密网捞取、虹吸、过滤柱、沉淀柱和 机械旋转滤膜等。 缺点：消化率测定值偏高 2、收集体内粪便法：剖腹、腹部挤压、肛门吸引法 缺点：消化率测定值偏低、需要较大的鱼。