第三章 植物的光合作用 教师：李侠 学院：生命科学学院 《植物物生理学》 www.themegallery.com

第一节 光合作用的重要性 一、光合作用概念 （一）碳素营养 （二）碳素同化作用 （三）光合作用(photosynthesis) 第一节 光合作用的重要性 一、光合作用概念 （一）碳素营养 （二）碳素同化作用 （三）光合作用(photosynthesis) 绿色植物利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。 CO２+2H２O* 光 绿色植物(CH２O)+ O2*+ H２O www.themegallery.com

二、光合作用的意义 （一）无机物变为有机物 约合成5千亿吨/年 （二）太阳能转变为可贮存的化学能 转化3.2×1021J/y的日光 （三）维持大气中O2和CO2的相对平衡 释放出5.35千亿吨氧气/年 （四）指导科学研究 www.themegallery.com

第二节 叶绿体和光合色素 www.themegallery.com

一、叶绿体发育、基本结构和成分 (一)叶绿体的发育、形态及分布 1.发育 2.形态 由前质体发育而来。 叶绿体(chloroplast)是光合作用最重要的细胞器。它分布在叶肉细胞的细胞质中。 (一)叶绿体的发育、形态及分布 1.发育 由前质体发育而来。 在光照下合成叶绿素，使前质体发育成叶绿体。 2.形态 扁平椭圆形 一个叶肉细胞中约有10至数百个叶绿体，其长3～6μm，厚2～3μm。 www.themegallery.com

水稻叶绿体 玉米叶绿体 www.themegallery.com

3.分布 4.运动 叶肉细胞中的叶绿体较多分布在与空气接触的质膜旁， 有利于叶绿体同外界进行气体交换。 随原生质环流运动 随光照的方向和强度而运动 www.themegallery.com

侧视图 叶绿体 俯视图 棉叶栅栏细胞 叶绿体随光照的方向和强度而运动 www.themegallery.com

(二) 叶绿体的基本结构 www.themegallery.com

1.被膜 由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素， 外膜：非选择性膜 。 内膜：选择透性膜。 主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。 www.themegallery.com

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2.基质(间质)及内含物 3.类囊体(片层) 被膜以内的基础物质； 成分：可溶性蛋白质，其它代谢活跃物质； 内含物：淀粉粒，质体小球。 基质类囊体：伸展在基质中彼此不重叠； 基粒类囊体：可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 www.themegallery.com

(三)叶绿体的成分 www.themegallery.com

二、光合色素的化学特性 （一）叶绿素 叶绿素a 叶绿素b www.themegallery.com

叶绿醇 卟啉环 www.themegallery.com

（二）类胡萝卜素(carotenoid) 3 (紫罗兰酮环) 环己烯 橙黄色 黄色 （二）类胡萝卜素(carotenoid) 胡萝卜素(C40H56)呈橙黄色，有α、β、γ三种同分异构体； 叶黄素(C40H56O2)是由胡萝卜素衍生的醇类 www.themegallery.com

三、光合色素的光学特性 （一）吸收光谱 1.叶绿素吸收光谱 2.类胡萝卜素吸收光谱 两个强吸收峰区：640～660nm的红光， 430～450nm的蓝紫光 叶绿素a在红光区的吸收峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收峰则比叶绿素b的低。 2.类胡萝卜素吸收光谱 类胡萝卜素吸收带在400～500nm的蓝紫光区 基本不吸收黄光，从而呈现黄色。 www.themegallery.com

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（二）荧光现象 1.概念 2.形成机制 www.themegallery.com

为什么叶绿素发出的荧光是红色的？ 为什么植物的叶片观察不到荧光现象？ www.themegallery.com

（三）磷光现象 1.概念 2.特点 www.themegallery.com

四、叶绿素的形成（一）生物合成 www.themegallery.com

（二） 植物叶色 1.正常叶片中 2.影响叶片中色素数量的因素 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例 约为3:1； 叶绿素a与叶绿素b的分子比例也约为3:1； 叶黄素与胡萝卜素约为2:1。 2.影响叶片中色素数量的因素 植物种类 叶片老嫩 生育期 季节 www.themegallery.com

一般叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。 www.themegallery.com

第三节 光合作用过程（Ⅰ）：光的吸收 一、光反应和碳反应 www.themegallery.com

表1 光合作用中各种能量转变情况 能量转变 光能 (光化学反应） 活跃的化学能 稳定的化学能 是否需光 光 光或暗 能量转变 光能 (光化学反应） 活跃的化学能 稳定的化学能 是否需光 光 光或暗 贮能物质 量子 电子 ATP、NADPH2 碳水化合物等 转变过程 原初反应 电子传递 光合磷酸化 碳同化 时间跨度(s)10-15-10-9 10-10-10-4 100-101 101-102 反应部位 类囊体膜 叶绿体基质 www.themegallery.com

二、原初反应 （一）概念 （二）组成 指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程。 聚光色素系统+反应中心=光合单位 www.themegallery.com

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1.聚光色素（天线色素） 概念：没有光化学活性，只有收集光能的作用 组成：大部分chla 和全部chlb、胡萝卜素、叶黄素 功能：吸收传递光能，方式有激子传递和共振传递 www.themegallery.com

D·〔P+·A－〕·A1 D+·〔P·A〕·A1－ 2.反应中心 概念：将光能转变为化学能的膜蛋白复合体 组成：反应中心色素分子、原初电子受体、原初电子供体、次级电子供体和受体等 反应式： D·〔P+·A－〕·A1 D+·〔P·A〕·A1－ www.themegallery.com

第四节 光合作用过程（Ⅱ）： 电子传递与光合磷酸化 一、光系统（PSⅠ和PSⅡ） 红降现象和双光增益效应 www.themegallery.com

二、光合电子传递体及其功能 PSⅠ、PSⅡ、细胞色素b6f、质体醌、质体蓝素、Fd和FNR www.themegallery.com

（一）PSⅡ 特点： 功能： 组成： 捕光复合体Ⅱ 反应中心复合体 放氧复合体 PSII反应中心结构模式图 www.themegallery.com

（二）质醌(PQ) 特点： 作用： 机制： 也叫质体醌，是PSⅡ反应中心的末端电子受体； 脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子； 含量高，称“PQ库”。 作用： 传递电子、建立类囊体膜内外建立质子梯度 机制： www.themegallery.com

（三）Cytb６/f复合体 特点： 功能： 组成： 催化PQH２的氧化； PC的还原； 把质子从类囊体膜外间质中跨膜转移到膜内腔中 Cytf、Cytb 、Rieske (铁-硫蛋白)、2个醌氧还部分。 www.themegallery.com

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（四）质体蓝素(PC) 特点： 位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质 功能： 将电子传给PSⅠ www.themegallery.com

（五） PSⅠ复合体 特点： 功能： 组成： 捕光复合体Ⅱ 反应中心色素P700 电子受体 www.themegallery.com

（六）铁氧还蛋白(Fd)和 铁氧还蛋白-NADP＋还原酶(FNR) 特点： 功能： 反应式： 存在类囊体膜表面的蛋白质; FNR 依靠核黄素的氧化还原来传递H+。 反应式： 2Fd还原+NADP＋+ H＋ FNR 2Fd氧化 + NADPH www.themegallery.com

（七）光合电子传递方式 1. 光合链概念 在类囊体膜上的PSⅡ、PSI之间几种排列紧密的电子传递体 完成电子传递的总轨迹 2 （七）光合电子传递方式 1.光合链概念 在类囊体膜上的PSⅡ、PSI之间几种排列紧密的电子传递体 完成电子传递的总轨迹 2.光合电子传递的“Z”方案 www.themegallery.com

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3. 光合电子传递的类型 （1）非环式电子传递 H２O→ PSⅡ→PQ→Cyt b６/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→ NADP＋ 4个e-，2个H2O，1个O2，2个NADP+，8个光量子，8个H+ www.themegallery.com

（2）环式电子传递 PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６/f→PC→PSⅠ 环式电子传递不发生H2O的氧化，也不形成NADPH， 有H+的跨膜运输，可产生ATP， 每传递一个电子需要吸收一个光量子。 www.themegallery.com

(3)假环式电子传递 H２O→PSⅡ→PQ→Cytb６/f→PC→ PSⅠ→Fd →O２ O2 - + O2 - + 2H2 SOD 2H2O2 + O2 www.themegallery.com

三、光合磷酸化 （一）概念 （二）机制 1. 光合磷酸化与电子传递的关系--偶联 2. 机理 化学渗透学说 中间产物学说 变构学说 在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体膜的质子梯度的能量把ADP与Pi合成ATP的过程 （二）机制 1. 光合磷酸化与电子传递的关系--偶联 2. 机理 化学渗透学说 中间产物学说 变构学说 www.themegallery.com

ATP酶 www.themegallery.com

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(三)光合磷酸化的类型 1. 非环式光合磷酸化 与非环式电子传递偶联产生ATP的反应。 2NADP+＋2ADP＋2Pi+2H２O 光 2NADPH＋2ATP＋O2 生成ATP、NADPH和氧。 含有基粒片层的放氧生物所特有，在光合磷酸化中占主要地位。 www.themegallery.com

2. 环式光合磷酸化 与环式电子传递偶联产生ATP的反应。 ADP ＋ Pi 光 ATP＋ H２O www.themegallery.com

第五节 光合作用过程（Ⅲ）：碳同化 概念： 途径： 植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。 途径： C3途径 C4途径 CAM(景天科酸代谢)途径。 www.themegallery.com

(一) C３途径的反应过程 一、卡尔文循环—C3 途径 www.themegallery.com

（一）羧化阶段 3RuBP+3CO2+3H2O Rubisco 6PGA + 6H+ www.themegallery.com

（二）还原阶段 6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GAP+6ADP+6NADP++6Pi www.themegallery.com

（三）再生阶段 5GAP+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+ www.themegallery.com

C3途径的总反应式 3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+ 每同化一个CO2需消耗3个ATP和2个NADPH，可输出1个磷酸丙糖(GAP或DHAP) ； C3途径在叶绿体的基质中进行，形成的磷酸丙糖可运出叶绿体，在细胞质中合成蔗糖或参与其它反应； 形成的磷酸己糖则留在叶绿体中转化成淀粉而被临时贮藏； C3途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。 www.themegallery.com

羧化 还原 再生 www.themegallery.com

二、C4 途 径 (一) C4途径的发现 1954年，哈奇(M.D.Hatch)等人发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物； 1965年，美国夏威夷科思谢克(H.P.Kortschak)等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸； 于70年代初，澳大利亚的哈奇和斯莱克(C.R.Slack)重提出了C4-双羧酸途径，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环，或叫Hatch-Slack途径。 www.themegallery.com

(二) C4植物结构特点 至今已知，被子植物中有20多个科约近2000种植物按C4途径固定CO2，这些植物被称为C4植物(C4 plant)。 玉 米 高 梁 苋菜 甘 蔗 粟 www.themegallery.com

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C4植物结构特点 栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小； 有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)； “花环”(Kranz,德语)结构； BSC与相邻叶肉细胞间壁中纹孔多，胞间连丝丰富； 两类光合细胞中含有不同的酶类。 www.themegallery.com

(三)C4途径的反应过程 www.themegallery.com

1.羧化阶段 www.themegallery.com

2.还原或转氨阶段 OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。 www.themegallery.com

3.脱羧与还原 四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成丙酮酸或丙氨酸。 4.底物再生阶段 www.themegallery.com

(四)C4途径的类型 根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，可把C4途径分为三种亚类型： 1 (四)C4途径的类型 根据植物所形成的初期C4二羧酸的种类以及脱羧反应参与的酶类，可把C4途径分为三种亚类型： 1. 依赖NADP的苹果酸酶的苹果酸型(NADP-ME型)； 2. 依赖NAD的苹果酸酶的天冬氨酸型(NAD-ME型)； 3. 具有PEP羧激酶的天冬氨酸型(PCK型)。 www.themegallery.com

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三、景天科酸代谢途径 景天科等植物有一个很特殊的CO2同化方式：夜间固定CO2产生有机酸，白天有机酸脱羧释放CO2，用于光合作用，这样的与有机酸合成日变化有关的光合碳代谢途径称为CAM ( Crassulacean acid metabolism)途径 www.themegallery.com

CAM最早是在景天科植物中发现的，主要分布在景天科、仙人掌科、兰科、凤梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中； www.themegallery.com

剑麻 龙舌兰 落地生根 芦荟 宝绿 绯牡丹 昙花 www.themegallery.com

鸡冠掌 静夜 红司 锦晃星 www.themegallery.com

CAM植物-瓦松属 瓦松属1 www.themegallery.com

光合反应吸收的CO2暂时的分离：夜间CO2的吸收和固定，白天内部释放的CO2进行脱酸和再固定。 www.themegallery.com

12.51 景天酸科代谢途径（CAM）是光合作用适应干旱环境的一种进化形式。CAM植物开放的气孔使进入。PEP羧化酶（1）参与CO2形成四碳有机酸草酰乙酸，草酰乙酸可以被苹果酸脱氢酶（2）还原成苹果酸。夜间在液泡中。在光下CAM植物关闭气孔以阻止水分流失。贮存的苹果酸被NADP+-苹果酸酶（3）脱羧，释放CO2通过卡文循环转变碳氢化合物。 www.themegallery.com

第六节 光 呼 吸 (一)光呼吸的发现 1920年瓦伯格在用小球藻做实验时发现，O2对光合作用有抑制作用，这种现象被称为瓦伯格效应(Warburg effect)。这实际上是氧促进光呼吸的缘故。 www.themegallery.com

(二)光呼吸的概念 植物的绿色细胞在光照下有吸收氧气,释放CO2的反应。因为光呼吸底物乙醇酸和其氧化产物乙醛酸，以及后者经转氨作用形成的甘氨酸皆为C2化合物，因此光呼吸途径又称为C2光呼吸碳氧化循环，简称C2循环。 (三)光呼吸的生化途径 乙醇酸代谢要经过三种细胞器： 叶绿体 过氧化体 线粒体 www.themegallery.com

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其中耗氧反应部位有两处，一是叶绿体中的Rubisco加氧反应，二是过氧化体中的乙醇酸氧化反应。 www.themegallery.com

光呼吸的总反应方程式 RuBP+15O2+11H2O+34ATP+15NADPH+10Fdred  5CO2+34ADP+36Pi+15NADP++10Fdox+9H+ www.themegallery.com

（四）光合作用和光呼吸的联系 均由Rubisco开始； 光合作用提供ATP和NADPH，光呼吸消耗 ATP和FdxRED； C3循环中底物CO2是C2循环的产物，C2循环的底物O2是C3循环的产物。 www.themegallery.com

（五）光呼吸生理意义： 1.回收碳素 通过C2碳氧化环可回收乙醇酸中3/4的碳； 2.维持C3光合碳还原循环的运转 在叶片气孔关闭或外界CO2浓度低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持光合碳还原循环的运转。 3.防止强光对光合机构的破坏作用 光呼吸却可消耗同化力与高能电子，降低O2-·的形成，从而保护叶绿体，免除或减少强光对光合机构的破坏。 4.消除乙醇酸对细胞有毒害 光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。 www.themegallery.com

三、C3、C4与CAM植物的光合特性比较 （一）C4植物结构特点 栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小； 有两类光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC)； “花环”(Kranz,德语)结构； BSC与相邻叶肉细胞间壁中纹孔多，胞间连丝丰富； 两类光合细胞中含有不同的酶类。 www.themegallery.com

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（二）光合特性 在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物显示出高光合效率。 C4植物具较高光合速率的因素有： 1.C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO－3的亲和力极高，细胞中的HCO3－浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素； 2.C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定； 3.鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。 www.themegallery.com

4. 高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求； 但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C３植物。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。 www.themegallery.com

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第六节 影响光合作用的因素 一、光合速率 （一）概念 1.光合速率 单位时间单位叶面积吸收CO2量或放出O2量，或积累干物质量。 2.表观光合速率或净光合速率 通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸)以及呼吸释放的CO2被光合作用再固定等因素考虑在内，所测结果; 3.总光合速率或真正光合速率 表观光合速率加上光、暗呼吸速率 www.themegallery.com

（二）测定方法 CO２+ H２O 光 叶绿体 (CH２O) ＋ O２ CO2吸收量 干物质积累量 O2释放量 μmol CO2·m-2·s-1 mgDW·dm-2·h-1 μmolO2·m-2·s-1 1μmol·m-2·s-1=1.58mg·dm-2·h-1 www.themegallery.com

二、影响光合速率的内部因素 （一)叶龄 嫩叶，光合速率很低； 功能叶，光合速率通常达到最大值； 衰老叶，光合速率下降； 光合速率随叶龄增长出现“低—高—低”的规律。 www.themegallery.com

（二）叶的结构 （三）植物不同生育期 营养生长期最强 C4植物的叶片光合速率通常要大于C3植物，这与C4植物叶片具有花环结构等特性有关。 （三）植物不同生育期 营养生长期最强 www.themegallery.com

（四）光合产物的输出 光合产物(蔗糖)从叶片中输出的速率会影响叶片的光合速率。 光合产物积累到一定的水平后会影响光合速率的原因： (1)反馈抑制。 (2)淀粉粒的影响。 例如，摘去花、果、顶芽等,邻近叶的光合速率? 摘除其他叶片，只留一张叶片与所有花果，留下叶的光合速率? 对苹果等枝条环割，使环割上方枝条上的叶片光合速率? www.themegallery.com

三、影响光合速率的外部因素 (一)光照 直接制约着光合速率的高低 光照因素中有光强、光质与光照时间 www.themegallery.com

在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(直线A)； 当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)； 1. 光强 在低光强区，光合速率随光强的增强而呈比例地增加(直线A)； 当超过一定光强，光合速率增加就会转慢(曲线B)； 当达到某一光强，光合速率不再增加，呈光饱和现象 (直线C)。 光补偿点：当到达某一光强时，叶片的光合速率等于呼吸速率，表观光合速率为零时的光强。 光饱和点：开始达到光合速率最大值时的光强。 C4植物＞C3植物 www.themegallery.com

不同植物的光补偿点和光饱和点也有很大的差异： 光补偿点高的植物一般光饱和点也高， 草本植物的光补偿点与光饱和点通常要高于木本植物； 阳生植物的光补偿点与光饱和点要高于阴生植物； C4植物的光饱和点要高于C3植物。 www.themegallery.com

图 不同光波下光合速率 实线为26种草本植物的平均值； 虚线为7种木本植物的平均值。 2.光质 在太阳幅射中，只有可见光部分才能被光合作用利用。 用不同波长的可见光照射植物叶片，测定到的光合速率不一样。 光合作用的作用光谱与叶绿体色素的吸收光谱大体吻合。在600～680nm红光区，光合速率有一大的峰值，在435nm左右的蓝光区又有一小的峰值。 www.themegallery.com

大树底下无丰草？ 树木的叶片吸收红光和蓝光较多，故透过树冠的光线中绿光较多，由于绿光是光合作用的低效光，因而会使树冠下生长的本来就光照不足的植物利用光能的效率更低，“大树底下无丰草”就是这个道理。 www.themegallery.com

图 30 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图 CO2补偿点(图中C点)； CO2饱和点(图中S点) 。 图 30 叶片光合速率对细胞间隙CO2浓度响应示意图 曲线上四个点对应浓度分别为CO2补偿点(C)，空气浓度下细胞间隙的CO2浓度(n)，与空气浓度相同的细胞间隙CO2浓度(350μl·L-1左右)和CO2饱和点(S)。Pm为最大光合速率；CE为比例阶段曲线斜率，代表羧化效率；OA光下叶片向无CO2气体中的释放速率，可代表光呼吸速率。 www.themegallery.com

C4植物的CO2补偿点低，在低CO2浓度下光合速率的增加比C3快； C4植物的CO2饱和点低，在大气CO2浓度下就能达到饱和； www.themegallery.com

在不通风的温室、大棚和光合作用旺盛的作物冠层内的CO2浓度可降至200μl·L-1左右。由于光合作用对CO2的消耗以及存在CO2扩散阻力，因而叶绿体基质中的CO2浓度很低，接近CO2补偿点。因此，加强通风或设法增施CO2能显著提高作物的光合速率，这对C3植物尤为明显。 www.themegallery.com

(三)温度 www.themegallery.com

(三)温度 光合作用的温度三基点： 最低温度(冷限)：该低温下表观光合速率为零(0℃) ) 最高温度(热限)：该高温下表观光合速率为零(45℃) 最适温度：能使光合速率达到最高的温度 www.themegallery.com

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(四)水分 水分对光合作用的影响以间接影响较大 干旱，气孔关闭； 缺水，淀粉分解，糖积累。 www.themegallery.com

（五）矿质营养 矿质营养在光合作用中的功能： 1.叶绿体结构的组成成分 如N、P、S、Mg是叶绿体中构成叶绿素、蛋白质、核酸以及片层膜不可缺少的成分。 2.电子传递体的重要成分 如PC中含Cu，Fe-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含Fe，放氧复合体不可缺少Mn2+和Cl-。 3.磷酸基团的重要作用 构成同化力的ATP和NADPH，光合碳还原循环中所有的中间产物，合成淀粉的前体ADPG，以及合成蔗糖的前体UDPG，这些化合物中都含有磷酸基团。 4.活化或调节因子 如Rubisco，FBPase等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn参与叶绿素的合成；K+和Ca2+调节气孔开闭；K和P促进光合产物的转化与运输等。 www.themegallery.com

(六)光合速率的日变化 随光强日变化呈单峰曲线 如果白天云量变化不定，则光合速率会随光强的变化而变化。 当光照强烈、气温过高时，光合速率日变化呈双峰曲线，大峰在上午，小峰在下午，中午前后，光合速率下降，呈现“午睡”现象，且这种现象随土壤含水量的降低而加剧(图35)。 www.themegallery.com

第八节 植物对光能的利用 —、植物的光能利用率概念 指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。 第八节 植物对光能的利用 —、植物的光能利用率概念 指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。 www.themegallery.com

二、提高光能利用率的途径 （一）延长光合时间 （二）增加光合面积 （三）提高光合速率 1.提高复种指数 2.补充人工光照 1.合理密植 2.改变株型 （三）提高光合速率 1.增加CO2浓度 2.降低光呼吸 www.themegallery.com

谢谢 教师：李侠 学院：农学院 《植物物生理学》 www.themegallery.com