11 生态系统的一般特征 地球上的所有生物群落共同组成了生物圈。生物圈从宇宙中我们已知的情况来看，它是地球上特有的一个圈层。 11 生态系统的一般特征 地球上的所有生物群落共同组成了生物圈。生物圈从宇宙中我们已知的情况来看，它是地球上特有的一个圈层。 生物圈渗透在我们地球其它三个圈层（大气圈、水圈和岩石圈）中，并与其它三个圈层结合在一起，我们称它们为自然界。

11 生态系统的一般特征 11.1 生态系统的基本概念 11.2 生态系统的组成与结构 11.3 食物链和食物网 11 生态系统的一般特征 11.1 生态系统的基本概念 11.2 生态系统的组成与结构 11.3 食物链和食物网 11.4 营养级和生态金字塔 11.5 生态效率 11.6 生态系统的反馈调节和生态平衡 小结 主要概念 思考题

11.生态系统的一般特征 11.1生态系统的基本概念 生态系统(ecosystem) 就是在一定空间中共同栖居着的所有生物（即生物群落）与其环境之间由于不断地进行物质循环和能量流动过程而形成的统一整体。 系统 是指彼此间相互作用、相互依赖的事物有规律地联合的集合体，是有序的整体。 构成系统至少要有3个条件： 系统是由许多成分组成的； 各成分间不是孤立的，而是彼此互相联系、互相作用的； 系统具有独立的、特定的功能。 生物地理群落(biogeocoenosis) ：生物地理群落的基本含义与生态系统的概念相同。

生态系统的特征 生态系统是生态学上的一个主要结构和功能单位，属于生态学研究的最高层次 。 生态系统内部具有自我调节能力。结构越复杂、物种数目越多，自我调节能力就越强。 能量流动、物质循环和信息传递是生态系统的三大功能。 营养级的数目受限于生产者所固定的最大能值和能量在流动中巨大损失，生态系统营养级的数目通常不会超过5~6个。 生态系统是一个动态系统。

目前有关生态系统的研究工作 自然生态系统的保护和利用 生态系统调控机制的研究 生态系统退化的机制、恢复及其修复研究 全球性生态问题的研究 生态系统可持续发展的研究

自然生态系统的保护和利用 和谐、高效和健康是自然生态系统有的共同特点 自然生态系统中具有较高的物种多样性和群落稳定性 健康的生态系统比退化的更有价值，具有较高的生产力，能满足人类物质的需求，还给人类提供生存的优良环境 研究自然生态系统的形成和发展过程、合理性机制、以及人类活动对自然生态系统的影响，对于有效利用和保护自然生态系统均有较大的意义

生态系统是当代生态学研究的主流。原因是： 诸多的生态问题已经危及到地球这个生命维持系统的持续存在。 寻求建立持续性生态系统的机理，以科学管理好地球。 生态系统的概念和原理，已经为许多学科和许多实践领域所接受，并应用。如生态学与经济学的密切结合和生态经济学的形成和发展、生态系统服务和生态系统管理的提出、农业上的农业生态系统、环保中的生态评价、生态管理和风险性估计、濒危物种和生物多样性保护、大工程建设和自然改造大规划的生态预评。 近年来，又把自然生态系统进一步扩展为包括经济系统和社会系统的复合生态系统，即自然-经济-社会复合生态系统。

11.2 生态系统的组成与结构 11.2.1非生物环境 池塘生态系统示意图 一个简单的陆地生态系统模式图 一般陆地生态系统模式图 生物群落 无机物质 有机物质 气候因素(及其他物理条件) 生物群落 11.2.2 生产者 11.2.3 消费者 食草动物 食肉动物 大型食肉动物 11.2.4分解者 池塘生态系统示意图 一个简单的陆地生态系统模式图 一般陆地生态系统模式图 初级生产与初级生产力 次级生产与次级生产力 成份之间的相互作用关系

11.2 生态系统的组成与结构 11.2.1 非生物环境 11.2.2 生产者 非生物环境 11.2 生态系统的组成与结构 11.2.1 非生物环境 非生物环境 包括参加物质循环的无机元素和化合物，联系生物和非生物成分的有机物质和气候或其他物理条件。 11.2.2 生产者 生产者(producers) ：是能以简单的无机物制造食物（复杂的有机物）的自养生物。 绿色植物、蓝绿藻和光合细菌

11.2.3 消费者 消费者(consumers)：是针对生产者而言的，即它们不能从无机物质制造有机物质，而是直接或间接地依赖于生产者所制造的有机物质，因此属于异养生物。 消费者按其营养方式上的不同又可分为3类： 1、食草动物(herbivores) 是直接以植物为营养的动物。 2、食肉动物 (carnivores)即以食草动物为食者。 3、大型食肉动物或顶级食肉动物 (top carnivores) 即以食肉动物为食者。

11.2.4 分解者 分解者(decomposer) 是异养生物，其作用是把动植物体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单的化合物，并释放出能量，其作用正与生产者相反。

池塘生态系统示意图

一个简单的陆地生态系统模式图

一般陆地生态系统模式图 生态系统的组成

一般把自养生物的生产过程称为初级生产，其提供的生产力称为初级生产力； 而把异养生物再生产过程称为次级生产，提供的生产力称次级生产力。 由生产者、消费者和分解者这三个亚系统的生物成员与非生物环境成分间通过能流和物流形成的高层次的生物学系统，是一个物种间、生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳定的系统。它是地球上生物与环境、生物与生物长期共同进化的结果。

生态系统各成份的相互关系 无机物质 有机物质 气候因素 生产者 消费者 分解者 日光能 植物 化能合成细菌 动物，包括大型消费者、小型消费者 无机物质 有机物质 气候因素 植物 化能合成细菌 动物，包括大型消费者、小型消费者 细菌 真菌 日光能 生产者 消费者 分解者

生态系统各成份的相互关系

11.3 食物链和食物网 食物链 生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系而在生态系统中传递，各种生物按其取食和被食关系而排列的链状顺序称为食物链(food chain) 。 食物链的类型 食物链的特点

食物链的类型 捕食食物链(grazing food chain)：以吃活的动植物为起点的食物链 。 碎屑食物链(detrital food chain)：以吃死生物或腐屑为起点的食物链 。 寄生食物链（parasitic chain） 海洋食物链1 海洋食物链2 冻原生态系统食物链

捕食食物链 绿色植物为起点到食草动物进而到食肉动物的食物链 植物→食草动物→食肉动物 草原上：青草→野兔→狐狸→ 狼 湖泊中：藻类→甲壳类→小鱼→大鱼

碎屑食物链 动、植物的遗体被食腐性生物(小型土壤动物、真菌、细菌)取食，然后到它们的捕食者的食物链 植物残体→蚯蚓→线虫类→节肢动物

捕食食物链 和 碎屑食物链

寄生食物链 由宿主和寄生物构成 以大型动物为食物链的起点，继之以小型动物、微型动物、细菌和病毒 后者与前者是寄生关系 哺乳动物或鸟类→跳蚤→原生动物→细菌→病毒

海洋食物链1

海洋食物链2

冻原生态系统食物链

食物链的特点 陆地和浅水生态系统中，能流是以碎屑食物链为主。 陆地生态系统中，净初级生产量只有很少一部分通向捕食食物链。 只在某些水生生态系统中，捕食食物链才会成为能流的主要渠道。 沿着食物链动物个体越来越大的概念，只适用于一般情况。

11.3 食物链和食物网 食物网 生态系统中的食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，这就是食物网（food web）。 一种生物常常以多种食物为食，而同一种食物又常常为多种消费者取食，于是食物链交错起来，多条食物链相联，形成了食物网。 食物网不仅维持着生态系统的相对平衡，并推动着生物的进化，成为自然界发展演变的动力 。 食物网以营养为纽带，把生物与环境、生物与生物紧密联系起来的结构，称为生态系统的营养结构（trophic structure）。

食物网 食物网越复杂，生态系统抵抗外力干扰的能力就越强，反之亦然

矶鹞 海鸟 海豹 雪鹀 贼鸥 松鸡类 北极熊 北极狐 蜘蛛 水生无脊椎动物 海滩海洋哺乳动物 北极岛屿简单的食物网

南极海洋浮游食物网

FOOD WEB A few of the organisms in a temperate tall-grass prairie and the food web that connects them 大草原

FOOD WEB

11.4 营养级和生态金字塔 营养级（trophic level） 处于食物链某一环节上的所有生物种总和。 营养级的位置越高，归属于这个营养级的生物种类和数量就越少。 离基本能源越近的营养级，其中的生物受到取食和捕食的压力也越大，因而这些生物的种类和数量也就越多，生殖能力也越强。

营养级

生态系统中营养级数目 各营养级消费者不可能100%利用前一营养级的生物量 各营养级同化率也不是100%，总有一部分排泄出去 各营养级生物要维持自身的生命活动，消耗一部分能量，以热能而耗散掉。 因此，能流在通过各营养级时会急剧减少，食物链就不可能太长 。 生态系统中的营养级一般只有四、五级，很少超过六级

TERRESTRIAL FOOD CHAIN In a food chain, energy is passed from one trophic(营养) level to the next BUT the transfer of energy is NEVER 100% efficient. That is, there is always some energy lost per the 2nd Law of Thermodynamics. This lost energy is called entropy.

The length of food chains

生态金字塔(ecological pyramid) 能量通过营养级逐级减少，如果把通过各营养级的能流量，由低到高画成图，就成为一个金字塔形，称为能量锥体或金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，就能得到生物量锥体和数量锥体。3类锥体合称为生态锥体。

生态金字塔(ecological pyramid) 指各个营养级之间的数量关系。可用生物量、能量和个体 单位来表示。 浮游生物（809g/m2） 分解者（5g/m2） 二级肉食者（1.5g/m2） 一级肉食者（11g/m2） 草食者（37g/m2） （a）生物量金字塔 （b）生物量金字塔（倒置） 4 21 浮游生物（4g/m2） 浮游和底栖动物（21g/m2） （d）数量金字塔 浮游生物 4×109 1.1×105 （c）能量金字塔 净生产量[3.67×107J/(m2 · a)] 总生产量[1.57×108J/(m2 · a)] 细菌1.63×107J 一级肉食者2.0×105J 草食者2.5×106J 图11- 4 生态锥体

能量金字塔 由各营养级所固定的总能量值的多少来构成的生态金字塔 以相同的单位面积和单位时间内的生产者和各级消费者所积累的能量比率来构成。 千卡/平方米·年

Energy Pyramid An energy pyramid for a prairie ecosystem. Each trophic level from producer to tertiary consumer has less energy stored in it. The width of the rectangles represents energy found in the organisms at each trophic level.

Energy Pyramid

矮草草原生产力金字塔

Biomass pyramid 以相同单位面积上生产者和各级消费者的生物量即生命物质总量建立的金字塔。对陆地、浅水生态系统中比较典型，因为生产者是大型的，所以塔基比较大，金字塔比较规则。

生物量金字塔

Biomass pyramid 湖泊和开阔海洋，第一性生产者主要为微型藻类，生活周期短，繁殖迅速，大量被植食动物取食利用，在任何时间它的现存量很低，导致这些生态系统的生物量金字塔呈倒金字塔形。

Pyramid of number 单位面积内生产者的个体数目为塔基，以相同面积内各营养级位有机体数目构成塔身及塔顶。一般每一个营养级所包括的有机体数目，沿食物链向上递减。

Pyramid of number 有时植食动物比生产者数目多。如昆虫和树木 个体大小差别很大，只用个体数目多少来说明问题有局限性。

不同类型金字塔的比较 能量金字塔表达营养结构最全面，确切表示食物通过食物链的效率，永远是正塔型 数量金字塔过分突出小生物体的重要性 生物量金字塔过分突出大生物体的重要性

生态金字塔(ecological pyramid) 能量锥体最能保持金字塔形； 生物量锥体和数量锥体有时有倒置的情况。 生物量锥体倒置：海洋生态系统中，生产者（浮游植物）的个体很小，生活史很短，根据某一时刻调查的生物量，常低于浮游动物的生物量。 因为浮游植物个体小，代谢快，生命短，某一时刻的现存量反而要比浮游动物少，但一年中的总能流量还是较浮游动物多 数量锥体倒置： 消费者个体小，生产者个体大，如昆虫和树木，昆虫的个体数量就多于 树木； 寄生者的数量往往多于宿主。

现存量(生物量)金字塔与能量金字塔 P- Productors H- Herbivorers C- Carnivorers TC- Top carnivorers D- Decomposers

数量金字塔与生物量金字塔

Eltonian Pyramids

11.5 生态效率 生态效率（ecological efficiencies） 11.5 生态效率 生态效率（ecological efficiencies） 指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值关系。 传递效率：能流过程中各个不同点上能量之比值。 几个常见能量参数： 摄食量（I）: 表示一个生物所摄取的能量。植物：它代表光合作用所吸收的日光能；动物：它代表动物吃进的食物的能量。 同化量（A） ：动物：它是消化后吸收的能量；分解者：是指细胞外的吸收能量；植物：它是指在光合作用中所固定的能量，常常以总初级生产量来表示。 呼吸量（R） ：指生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中消耗的全部能量。 生产量（P）: 指生物在呼吸消耗后净剩的同化能量值，它以有机物质的形式累积在生物体内或生态系统中。植物：它是净初级生产量。动物：它是同化量扣除呼吸量以后的净剩的能量值.

营养级位之内的生态效率 是量度一个物种利用食物能的效率，即同化能量的有效程度。

同化效率 同化效率(assimilatory efficiency) 指植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例。 Ae = An / In 一般肉食动物的同化效率比植食动物要高些，因为其食物组成更接近其本身的组织。

生长效率 生长效率(growth efficiency) 指形成新生物量的生产能量占同化能量的百分比。通常植物的生长效率大于动物，大型动物的生长效率小于小型动物的生长效率。 组织生长效率：Pe = Pn / An 生态生长效率: Ee = Pn/ In 营养级越高，生长效率越低 植物的生长效率>动物 植物将光合能量大约40%呼吸，60%生长 肉食动物同化能量大约65%用于呼吸，35%用于生长 哺乳动物呼吸消耗的能量最多，大约占同化量的97-99%，只有1%-3%用于净生产量

Production Efficiencies

生长效率

营养级位之间的生态效率 是量度营养级位之间的转化效率。 消费效率(consumption efficiency )，指n+1营养级的消费能量占n营养级净生产能量的比例。可用来度量一个营养级对前一个营养级的相对采食压力。 Ce = In+1 / Pn 利用效率(utilization efficiency)：利用效率的高低，说明前一营养级的净生产量被后一营养级同化多少。 Ue = An+1 / Pn

消费效率 消费效率(consumption efficiency) : 消费效率量度一个营养级对前一营养级的相对取食压力。 Ce = In+1 / Pn 一般在20-35%范围内，每一营养级净生产的65%-75%进入碎屑食物链 。

林德曼效率 林德曼效率(Lindeman's efficiency)：n+1营养级所获得的能量占n营养级所获得的能量之比： Le=In+1/In =(n+1)营养级摄取的食物/n营养级摄取的食物 林德曼效率：这是Lindemans的经典能流研究所提出的，它相当于同化效率、生产效率和消费效率的乘积，即 林德曼效率=In+1/In = (An/In)×(Pn/An)×( In+1/Pn) 林德曼定律（十分之一定律）(Lindeman's law or tenth law)：能量沿营养级的移动时，逐级变小，后一营养级只能是前一营养级能量的十分之一左右。

植食性动物 62.8 12.6 生产者 464.6 肉食性动物 12. 6 分解者 14.6 呼吸 122.6 未利用 327.3 12.5 2.1 96.3 293 18.8 29.3 7.5 太阳能 未固定 图中的数字为能量数值，单位是J/cm2.a (焦每平方厘米每年)。图中的“未固定”是指未被固定的太阳能， “未利用”是指未被后一个营养级和分解者利用的能量。为方便起见，这里肉食性动物作为一个营养级。

对多个生态系统实测值比较生态效率 林德曼效率 利用效率

特点 大型动物的生长率低于小型动物。 老年动物的生长率低于幼年动物。 肉食动物的同化效率高于植食动物。 草原生态系统中的植食动物比森林生态系统中的植食动物能利用较多的初级生产量。 恒温动物的同化效率很高，但生长效率极低。 变温动物的同化效率比较低，但生长效率极高。 变温动物的总能量转化效率要比恒温动物高的多。 变温动物是生态系统中更有效的“生产者”。

11.6 生态系统的反馈调节 和生态平衡 自然生态系统几乎都属于开放系统。 开放系统如果具有调节其功能的反馈机制，该系统就成为控制论系统。 所谓反馈（feedback） ，就是系统的输出变成了决定系统未来功能的输入；一个系统，如果其状态能够决定输入，就说明它有反馈机制的存在。 负反馈（negative feedback）控制可使系统保持稳定，正反馈(positive feedback)使系统偏离加剧。

负反馈机制维持生态系统的生态平衡机制 反馈：当生态系统中某一成分发生变化的时候，它必然会引起其他成分出现一系列的相应变化，这些变化最终又反过来影响最初发生变化的那种成分，这个过程就叫反馈。系统的输出变成了决定系统未来功能的输入。反馈分为正反馈和负反馈。 负反馈：大多数生物的稳态机制以大致一样的方式起着作用；如果一个因子的内部水平太高，该机制将减少它；若水平太低，就提高它。这一过程称为负反馈。 负反馈控制可使系统保持稳定，正反馈使偏离加剧。要使系统维持稳态，只有通过负反馈控制。由于地球和生物圈是一个有限的系统，其空间、资源有限，因此应该考虑用负反馈机制来管理生物圈。 生态系统的自我调节属于反馈调节。负反馈是比较常见的一种反馈，它的作用是能够使生态系统达到和保持平衡或稳态，反馈的结果是抑制和减弱最初发生变化的那种成分所发生的变化。例如，如果草原上的食草动物因为迁入而增加，植物就会因为受到过度啃食而减少，植物数量减少以后，反过来就会抑制动物数量。从长远看，生态系统中的负反馈和自我调节将起主要作用。

兔食物增加 兔数量增加 兔数量下降 兔因饥饿死亡 植物减少 植物增加 兔吃少量植物 兔吃大量 植物 草原上兔种群与植物种群负反馈机制

正反馈作用机理 正反馈是比较少见的，它的作用刚好与负反馈相反。 正反馈作用机理：生态系统中某一成分的变化所引起的其他一系列变化，反过来不是抑制而是加速最初发生变化的成分所发生的变化，因此正反馈的作用常常使生态系统远离平衡状态或稳态。 在自然生态系统中正反馈的实例不多。 例如：如果一个湖泊受到了污染，鱼类的数量就会因为死亡而减少，鱼体死亡腐烂后又会进一步加重污染并引起更多鱼类死亡。因此，由于正反馈的作用，污染会越来越重，鱼类死亡速度也会越来越快。可见，正反馈往往具有极大的破坏作用，但是它常常是爆发性的，所经历的时间也很短。

生态系统的自我调节功能是有一定限度的，当外来干扰因素，如火山爆发、地震、泥石流、雷击火烧、人类修建大型工程、排放有毒物质、喷洒大量农药、人为引入或消灭某些生物等超过一定限度的时候，生态系统自我调节功能本身就会受到损害，从而引起生态失调，甚至导致发生生态危机。

生态平衡(eubiosis) 生态平衡(eubiosis)：生态系统通过发育和调节所达到的一种稳定状态，它包括结构、功能和能量输入和输出的稳定。 生态阈值(ecological threshold)：生态系统受外界干扰后，自动调节的极限。 生态危机(ecological crisis)：由于人类盲目活动而导致局部地区甚至整个生物圈结构和功能的失衡，从而威胁人类的生存。 因此，人类的活动除了要讲究经济效益和社会效益外，还必须特别注意生态效益和生态后果，以便在改造自然的同时能基本保持生物圈的稳定和平衡。

从烟尘中划过的彩虹、在废水中游泳的少年、浑身沾满油污的企鹅…… 身为地球之子，当地球一次次被污染，污染一次次加剧时，人类没有权利逃避和放纵，惟有义务面对和行动！ 请看组图

[组图] 说明：这是2000年6月25日，几只企鹅在南非罗本岛海岸上清理满身的油污。一艘载有1400吨原油的轮船在罗本岛附近海域沉没，造成海水污染并危及栖息在这里的5700多对企鹅。

组图说明：这是2003年7月5日，巴西皮拉波拉－杜邦热苏斯居民从漂浮着泡沫的铁特河岸边走过。铁特河是巴西污染最严重的河流。由于河上的这些泡沫散发出一种毒气，导致当地儿童患呼吸道疾病和皮肤病的人数激增。

2006年7月4日，巴西小城镇皮拉波拉－杜邦热苏斯河流中溢满了白色积雪状泡沫。这些白色泡沫全部来自巴西最大城市圣保罗，并且放射出大量酸性有害气体，但由于皮拉波拉城市下水管道设施陈旧，这里的白色污染泡沫越积越多，现在已经快要淹没桥梁。

这是2005年8月11日，在距马来西亚首都吉隆坡以西70公里的一个小村庄，两名儿童在烟霾笼罩的小路上骑车。

这是2005年11月6日，在菲律宾首都马尼拉一湖面上，渔民拉起一网死鱼。据当地居民称，鱼类大面积死亡是附近地区大型企业排污引起的。

飞机尾气污染已成为重要的交通污染之一，却未引起人们足够的重视。这是2001年12月28日，一架飞机在夕阳的照耀下从澳大利亚悉尼上空飞过。

这是2006年4月2日，在印度尼西亚首都雅加达，一名男子乘船经过一条浮满垃圾的运河。

这是2002年9月22日，在孟加拉国首都达卡以南25公里的阿卜杜拉布尔村，两名妇女在砍柴回家的路上经过两棵枯树。由于受到严重污染，这个孟加拉国昔日著名的绿色度假村庄已是一片颓败景象。

这是2006年2月6日，一名男子戴着面罩骑着踏板车穿行在比利时首都布鲁塞尔街头。据有关专家估算，比利时每年约有1万人死于空气污染引起的疾病。

这是2005年6月10日，菲律宾度假胜地长滩岛上的拾荒者在垃圾堆中搜寻着。长滩岛因其纯朴的民情和清澈的海水而深受游客青睐，但游客增加造成的垃圾污染成一大公害。

2000年，在南非约翰内斯堡举行的防止有机物污染国际大会上，专家称北极圈内的因纽特人虽远离有机污染源，却深受POP有机污染物(persistent organic pollutant)的侵害，在体内这种物质的含量高于世上任何其他群体。 这是因纽特儿童在北极圈内弗罗比舍湾海岸废弃的集装箱上玩耍的资料照片

说明：这是2002年11月25日，在德国法兰克福附近的一个发电厂上空，一道彩虹划过被污染的厂区。

2003年5月28日，伊拉克首都巴格达附近，一名少年在废水中游泳。伊拉克人使用被污染的水，已经引发了严重的健康问题。

2000年8月7日，孟加拉国首都达卡，一些市民在布里冈加河中受到工业废水的严重污染的河水中洗澡。

[组图] 说明：这是2002年6月27日，桔红色的晚霞浮现在澳大利亚悉尼纳拉宾海滩的上空。由于空气污染严重，空气中的悬浮颗粒遭遇冷空气，透过阳光的照射便形成了如此灿烂的“晚霞”。

小结 生态系统的概念 生态系统的结构：三大功能类群+无机环境；食物链；食物网 生态系统的动态及调节：负反馈、生态平衡 生态系统的功能：物质生产（初级、次级生产）、能量流动、物质循环、信息传递

主要概念 生态系统、生产者、消费者、分解者、食物链、食物网、初级生产、次级生产、负反馈、生态效率、生态平衡、营养级、生态金字塔

思考题 1. 什么是生态系统？它具有哪些特征? 2. 生态系统的功能类群分为哪几类？各包括哪些生物类群？它们是通过怎样的方式联系成为一个功能整体的？ 3. 食物网分为哪几种类型？各自在不同的生态系统中具有哪些特点？ 4. 如何分析一个生态系统的效率？

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