微生物在环境物质循环中的作用

物质循环包括天然物质和污染物质的循环。具体有氧、碳、氮、硫、磷、铁、锰及各种有毒或无毒污染物的循环。 促使上述物质循环的有物理作用、化学作用和生物作用。其中，生物起主导作用，微生物在生物作用中占极重要的地位。

§8-1 氧循环 人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧。 所消耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用产生、释放，源源不断地补充到大气和水体中。

§8-2 碳循环

动物、植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时放了CO２。 碳素循环包括： CO２的固定: 绿色植物和微生物通过光合作用固定自然界中的CO２，合成有机物碳化物。 CO２的再生: 动物、植物和微生物进行呼吸作用获得能量，同时放了CO２。 动、植物和微生物尸体等有机碳化物被微生物分解时，产生大量CO２ 。

水生境环中

一、纤维素的转化 1、纤维素：是葡萄糖的高分子聚合物，每个纤维素分子含1400～10,000个葡萄糖基，分子式为(C6H10O5)1400～10000。 2、废水中纤维素来源：树木、农作物和以这些为原料的工业产生的废水，如：棉纺印染废水、造纸废水、人造纤维废水及城市垃圾等，均含有大量纤维素。

3、纤维素的分解途径

4、分解纤维素的微生物 (1)好氧细菌——粘细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌 (2)厌氧细菌——产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌 (3)放 线 菌——链霉菌属 (4)真菌——青霉菌、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉 需要时可以向有菌种库的研究机构购买或自行筛选。

5、纤维素酶所在部位 细菌的纤维素酶结合在细胞质膜上，是表面酶。 真菌和放线菌的纤维素酶是胞外酶。

二、半纤维素的转化 1、半纤维素存在于植物细胞壁中。半纤维素的组成中含聚戊糖(木糖和阿拉伯糖)、聚己糖(半乳糖、甘露糖)及聚糖醛酸(葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸)。 造纸废水和人造纤维废水含半纤维素。

2、分解半纤维素的微生物 土壤中微生物分解半纤维素的速度比分解纤维素快。分解纤维素的微生物大多能分解半纤维素。 许多芽孢杆菌、假单胞菌、节细菌及放线菌能分解半纤维素。霉菌有根霉、曲霉、小克银汉霉、青霉及镰刀霉。

3、半纤维素的分解过程

三、果胶质的转化 1、果胶质：是由D－半乳糖醛酸以α－1,4糖苷键构成的直链高分子化合物。天然的果胶质不溶于水，称原果胶。 2、果胶质存在于植物的细胞壁和细胞间质中，造纸、制麻废水多含有果胶质。

3、果胶质的水解过程

4、水解产物(果胶酸、聚戊糖、半乳糖醛酸、甲醇)的分解 好氧条件下：CO2、H2O； 厌氧条件下进行丁酸发酵：丁酸、乙酸、醇类、CO2和H2.。

5、分解果胶质的微生物 好氧菌：枯草芽孢杆菌、多粘芽孢杆菌、浸软芽孢杆菌及不生芽孢的软腐欧氏杆菌； 厌氧菌：蚀果胶梭菌和费新尼亚浸麻梭菌； 放线菌 真菌：青霉、曲霉、木霉、小克银汉霉、芽枝孢霉、根霉、毛霉；

四、淀粉的转化 1、淀粉广泛存在于植物种子(稻、麦、玉米)和果实中。凡是以上述物质为原料的工业废水均含有淀粉：淀粉厂、酒厂废水，印染废水，抗生素发酵废水，生活污水。 2、淀粉的种类：直链淀粉和支链淀粉

3、淀粉的降解途径 好氧条件：沿(1)的途径水解成葡萄糖，进而酵解成丙酮酸，经TCA循环完全氧化为CO2和H2O； 无氧条件：在专性厌氧菌作用下，沿(3)、(4)途径进行。

五、脂肪的转化 1、脂肪：是甘油和高级脂肪酸所形成的脂，不溶于水，可溶于有机溶剂。由饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈固态的称为脂；由不饱和脂肪酸和甘油组成的，在常温下呈液态的称为油。

2、脂肪存在于动、植物体中，是人和动物的能量来源，是微生物的碳源和能源。毛纺、毛条厂废水，油脂厂废水，制革废水含有大量油脂。

3、甘油的转化

4、脂肪酸的β－氧化(饱和、偶数硬脂肪酸的分解) 脂肪酸的氧化分解有β－氧化(β－oxidation)、ω－氧化和α－氧化等几种方式，但主要的是β－氧化。 以硬脂酸为例：1mol硬脂酸含18个碳原子，需要经过8次β－氧化作用，完全降解为9mol乙酰辅酶A，其总反应式如下：

18C硬脂酸完全氧化产生的能量：16+17×7+12＝147molATP 脂肪酸的完全氧化可为机体生命活动提供能量，其供能效率比糖的氧化还高。

六、木质素的转化 1、木质素：是植物木质化组织的重要成分，其化学结构一般认为是以苯环为核心带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。 2、木质素溶于碱而不溶于酸。

3、分解木质素的微生物：主要是担子菌纲中的干朽菌(Merulius)、多孔菌(Polyporus)、伞菌(Agaricus)等的一些种，有厚孢毛霉(Mucor chlamydosporus)和松栓菌(Trametes pini)。假单胞菌的个别种也能分解木质素。 微生物分解木质素的速率缓慢；好氧条件下分解木质素比在厌氧条件下快，真菌分解木质素比细菌快。

确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的只有软腐菌。 *木质素降解的意义何在呢？如何实现工业化白腐菌降解木质素呢？ 自然界中哪些微生物能够进行木质素的降解呢？ 确证的只有真菌中的黄孢原毛平革菌，疑似的只有软腐菌。 黄孢原平毛革菌(Phanerochaete chrysosprium)是白腐真菌的一种，隶属于担子菌纲、同担子菌亚纲、非褶菌目、丝核菌科。 白腐—树皮上木质素被该菌分解后漏出白色的纤维素部分。

七、烃类物质的转化 一般来说，C10－C18范围的直链化合物较易分解，烯烃最易分解，烷烃次之，芳烃较难，多环芳烃更难，脂环烃类对微生物作用最不敏感，至今只发现个别菌株能利用它。在烷烃中，C1－C3化合物如甲烷、乙烷、丙烷只能被少数具有专性的微生物所利用。石蜡可被微生物降解，但含碳原子30个以上者则较难，部分原因是因其溶解度小，表面积小的缘故。正构烷烃比异构烷烃易降解，直链烃比支链烃易降解。在芳香烃中，苯的降解极难，要比烷基代苯类及多环化合物慢得多。

迄今为止，已查知能降解石油中各种烃类的微生物共100余属，200多种，它们分属于细菌、放线菌、霉菌和藻类。

(一)细菌 降解石油的有假单胞菌属、黄杆菌属、棒状杆菌属、节杆菌属、不动杆菌属、小球菌属、弧菌属等属中的某些菌株。其中最常见的为假单胞属，研究的也较多，已发现多种降解烃类质粒，并曾用于基因工程中，不论对乙烷、丙烷、丁烷等短链烷烃或长链烷烃与芳烃的降解，均有假单胞菌参与，并可使烷烃完全降解。

降解石油常见的放线菌为诺卡氏菌属和分枝杆菌属，尤其前者更为突出，但对烃类降解常不彻底，有中间物累积。 (二)放线菌 降解石油常见的放线菌为诺卡氏菌属和分枝杆菌属，尤其前者更为突出，但对烃类降解常不彻底，有中间物累积。

(三)霉菌 最早报道的降解石油微生物就是一株灰绿葡萄孢霉，能使一薄层石蜡降解。在pH低于6，溶解氧低于0.5mg/L，含氮亦低的环境中石油降解微生物以真菌为多，包括霉菌和酵母，它们在土壤中的降解作用远大于在水体中。常见的降解石油的霉菌有曲霉、青霉、枝孢霉等属中的菌株。 近年来，白腐真菌等对石油降解的研究很多。

(四)酵母 有假丝酵母(Candida)、红酵母(Rhodotorula)、球拟酵母(Torulopsis)、酵母菌属(Saccharomyces)等中的菌株，以假丝酵母最为广泛。 (五)藻类及蓝细菌 近年来发现蓝细菌与绿藻可降解芳烃，尤其是蓝细菌似乎具有氧化多种芳烃的能力。如一种颤藻(Oscillatoria sp.)在有光条件下可氧化萘，另有些颤藻可利用联苯，栅藻(Scenedesmus)中的某种可利用正十七烷。

§8-3 氮循环

氮循环包括氨化作用、硝化作用、反硝化作用及固氮作用。

一、蛋白质水解与氨基酸转化 1、蛋白质水解 (1)蛋白质来源 土壤中由于动、植物残体的腐败，含有蛋白质和氨基酸；生活污水、屠宰废水、罐头食品加工废水、制革废水及生活污水等均含蛋白质和氨基酸。 (2)蛋白质水解过程

(3)分解蛋白质的微生物 好氧细菌：枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌； 兼性厌氧菌：变形杆菌、假单胞菌； 厌氧菌：腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌； 此外，还有致病的链球菌和葡萄球菌，曲霉、毛霉和木霉等真菌，链霉菌(放线菌)。

(1)脱氨作用(氨化作用,ammonification)：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨，称为～。 2、氨基酸转化 (1)脱氨作用(氨化作用,ammonification)：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨，称为～。 脱氨的方式有：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨及减饱和脱氨。

①氧化脱氨：好氧微生物作用下进行。 ②还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行。

③水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸 ④减饱和脱氨：氨基酸在脱氨基时，在α、β键减饱和成为不饱和酸。

(2)脱羧作用：氨基酸脱羧作用多数由腐败细菌和霉菌引起，经脱羧后生成胺。 二元胺对人有毒，肉类蛋白质腐败后不可食用，以免中毒。

二、尿素的氨化 人、畜尿中含有尿素，印染工业的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水含尿素。 尿素含氮47％，能被许多细菌水解产生氨。在废水生物处理中，当缺氮时可加尿素补充氮源(尿素分解时不放出能量，因而不能作碳源，只能作氮源)。 分解尿素的细菌：尿八叠球菌，尿小球菌，尿素芽孢杆菌。

三、硝化作用 1、硝化作用(nitrification)：氨基酸脱下的氨，在有氧条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用转化为硝酸，称为～。 2、由氨转化为硝酸分两步进行： 细菌： (1)：亚硝酸单胞菌属(Nitrosomonas)、亚硝酸球菌属(Nitrosococcus)、亚硝酸螺菌属(Nitrosospira)、亚硝酸叶菌属(Nitrosolobus)和亚硝酸弧菌(Nitrosovibrio)等； (2)：硝化杆菌属(Nitrobacter)、硝化球菌属(Nitrococcus)。

兼性厌氧的硝酸盐还原细菌将硝酸盐还原为HNO2、HNO、NH4+、N2，这叫反硝化作用(denitrification)。 四、反硝化作用 1、概念 广义上概念 兼性厌氧的硝酸盐还原细菌将硝酸盐还原为HNO2、HNO、NH4+、N2，这叫反硝化作用(denitrification)。

指硝酸盐转化为气态氮化物(N2和N2O)的作用。 (1) 脱氮作用或狭义的反硝化作用 指硝酸盐转化为气态氮化物(N2和N2O)的作用。 反硝化细菌有：施氏假单胞菌(Pseudomonas)、脱氮假单胞菌(Ps. denitrificans)、荧光假单胞菌(Ps. fluorescens)、色杆菌属中的紫色杆菌(Chromobacterium violaceum)、脱氮色杆菌(Chrom. denitrificans)。

是指硝酸盐被生物体还原成铵盐并进一步合成各种含氮有机物的过程。 (2) 同化性硝酸盐还原作用 进而合成 含氮有机物(氨基酸、蛋白质等含氮物质) 是指硝酸盐被生物体还原成铵盐并进一步合成各种含氮有机物的过程。 所有绿色植物、多数真菌和部分原核微生物都能进行此反应。

(3) 异化硝酸盐还原作用 硝酸盐还原为亚硝酸。 能进行这些反应的都是一些微生物，尤其是兼性厌氧菌。

2、(广义)反硝化的消极作用 (1)土壤发生反硝化作用，会使土壤肥力降低； (2) 二沉池中，产生的氮气由池底上升逸到水面时会把池底的沉淀污泥带上浮起，使出水含有多量的泥花，影响出水水质； (3)有些污水经生物处理后出水硝酸盐含量高，排入水体后，若水体缺氧发生反硝化，会产生致癌物质亚硝酸胺，造成二次污染，危害健康。

五、固氮作用 1、概念：在固氮微生物的固氮酶催化作用下，把分子氮转化为氨，进而合成为有机氮化合物，这叫～。 2、各种固氮微生物进行固氮的基本反应式相同：

3、固氮微生物 好氧菌：根瘤菌、圆褐固氮菌、黄色固氮菌、雀稗固氮菌、拜叶林克氏菌属和万氏固氮菌。 厌氧菌：巴氏固氮梭菌，硫酸还原菌。 光合细菌:如红螺菌属、小着色菌及绿菌属(Chlorobium)等在光照下厌氧生活时也能固氮。 固氮蓝藻(蓝细菌)较多见的有异形胞的固氮丝状蓝藻(在异形胞中进行固氮)

六、其它含氮物质的转化 紫色杆菌可利用和转化氢氰酸；担子菌也能转化HCN； 其它含氮物质包括氢氰酸、乙腈、丙腈、正丁腈、丙烯腈及硝基化合物。来自化工腈纶废水、国防工业废水、电镀废水等。 紫色杆菌可利用和转化氢氰酸；担子菌也能转化HCN； 诺卡氏菌属、赤霉菌(茄科病镰刀霉)、木霉及假单胞菌等能分解氰化物和腈，诺卡氏菌对丙烯腈的分解能力最强。

§8-4 硫循环

一、含硫有机物的转化 动、植物和微生物机体中含硫有机物主要是蛋白质。 分解含硫有机物的微生物很多，引起含氮有机物分解的氨化微生物都能分解含硫有机物产生H2S。

二、无机硫的转化 1、硫化作用 (1)概念：在有氧条件下，通过硫细菌的作用将H2S氧化为元素S，再进而氧化为硫酸，这个过程称为硫化作用。参与硫化作用的微生物有硫化细菌和硫磺细菌。

(2)硫化细菌 硫化细菌归属于硫杆菌属(Thiobacillus)，为G－菌。从氧化H2S、元素硫、硫代硫酸盐、亚硫酸盐及多硫磺酸盐中获得能量，产生H2SO4，同化CO2合成有机物。它们多半在细胞外积累硫，有些菌株也在细胞内积累硫。 硫被氧化为H2SO4，使环境pH下降至2以下，同时产生能量。 硫杆菌广泛分布于土壤、淡水、海水、矿山排水沟中。

①氧化硫硫杆菌(Thoibacillus thiooxidans)：氧化元素硫能力强、迅速，为专性自养菌。 ②氧化亚铁硫杆菌：从氧化硫酸亚铁、硫代硫酸盐中获得能量，还能将硫酸亚铁氧化成硫酸高铁：

(3)硫磺细菌：将H2S氧化为S，并将硫粒积累在细胞内的细菌，统称为～。包括丝状硫磺细菌和光能自养的硫细菌。 ①丝状硫磺细菌：氧化H2S为元素S的丝状细菌有：贝日阿托氏菌属(Beggiatoa)、透明颤菌属(Vitreoscilla)、辫硫菌属(Thioploca)、亮发菌属(Leucothrix)和发硫菌属(Thiothrix)。除透明颤菌和亮发菌外，其它的均能将硫粒累积在细胞内。当环境中缺乏H2S时，它们就将积累的硫粒氧化为硫酸，从中取得能量。

这5种丝状硫细菌在生活污水和含硫工业废水的生物处理过程中出现，与活性污泥丝状膨胀有密切关系。当曝气池溶解氧在1mg/L以下时，硫化物含量较多，贝日阿托氏菌和发硫菌过度生长引起活性污泥丝状膨胀。它们氧化H2S为H2SO4的过程如下：

②光能自养硫细菌：这类细菌含细菌叶绿素，在光照下，将H2S氧化为S，在体内积累硫粒或体外积累硫粒。

2、反硫化作用 (1)概念：土壤淹水、河流、湖泊等水体处于缺氧状态时，硫酸盐、亚硫酸盐、硫代硫酸盐和次亚硫酸盐在微生物(如脱硫弧菌)的还原作用下形成H2S，这种作用就叫～，亦叫硫酸盐还原作用。

(2)管道腐蚀的原理： 在混凝土排水管和铸铁排水管中，如果有硫酸盐存在，管的底部则常因缺氧而产生H2S。H2S上升到污水表层(或逸出空气层)，与污水表面溶解氧相遇，被硫化细菌或硫磺细菌氧化为硫酸。再与管顶部的凝结水结合，使混凝土管和铸铁管受到腐蚀(图8-4-2)。为了减少对管道的腐蚀，除要求管道有适当的坡度使污水流动畅通外，还要加强管道的维护。

§8-5 磷循环

动、植物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。它们均可被微生物分解。 一、含磷有机物的转化 动、植物体中的含磷有机物有核酸、磷脂、植素。它们均可被微生物分解。

1、核酸 2、磷脂 卵磷脂是含胆碱的磷酸脂。

能分解有机磷化合物的微生物：蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)、蜡状芽孢杆菌蕈状变种(B. cereusvar 能分解有机磷化合物的微生物：蜡状芽孢杆菌(Bacillus cereus)、蜡状芽孢杆菌蕈状变种(B. cereusvar. mycoides)、多粘芽孢杆菌(Bacillus polymyxa)、解磷巨大芽孢杆菌(Bacillus megaterium var. phosphaticum)和假单胞菌(Pseudomonas sp.)。

3、植素 植素是由植酸(肌醇六磷酸脂)和钙、镁结合而成的盐类。植素在土壤中分解很慢，经微生物的植酸酶分解为磷酸和CO2。

二、无机磷化合物的转化 在土壤中存在难溶性的磷酸钙，它可以和异养微生物生命活动产生的有机酸和碳酸，硝酸细菌和硫细菌产生的硝酸和硫酸等作用生成溶解性磷酸盐。 无色杆菌属(Achromobacter)中有的种能溶解磷酸三钙和磷矿粉。 梭状芽孢杆菌、大肠杆菌等在厌氧条件下，能还原磷酸盐为PH3。 硅酸盐细菌能分解磷灰石、正长石、玻璃等，产生水溶性的磷盐和钾盐。硅酸盐细菌又叫钾细菌。

§8-6 铁、锰的循环

自然界中铁以无机铁化合物和含铁有机物2种状态存在。无机铁化合物有溶解的二价亚铁和不溶性的三价铁。二价的亚铁盐易被植物、微生物吸收利用，转变为含铁有机物，二价铁、三价铁和含铁有机物三者可以相互转化。

微生物能够催化铁和锰的氧化，将其由Fe2+和Mn2+分别转化为Fe3+和Mn4+。呈氧化状态的铁和锰，容易形成Fe(OH)3，Fe2(CO)3，MnO2沉淀。

在氧化过程中，微生物以铁或锰为电子供体，以氧为电子受体，获得生长所需要的能量，以CO2为碳源，进行生长。能够氧化铁的微生物包括Gallionella，Leptothrix，siderococcus，和Pseudomonas等。能够催化氧化锰的微生物包括Sphaerotilus，Leptothrix，pseudomonas，citrobacter，Metallogenium，Gallionella，以及一些真菌类。所有这些微生物的代谢速率和生长速率都非常低。欲取得比较高的过程效率，就需要积累到足够的生物量，或者比较成熟的生物膜和比较长的停留时间。

锈铁嘉利翁氏菌(Gallionella feruginea) 纤发菌(Leptothrix) 浮游球衣菌(Sphaerotilus natans) 趋磁性细菌