胚胎早期发生 Early development of human embryo 怀化医专人解与组胚教研室

第十六章 胚胎早期发生 人体胚胎学（human embryology）是研究人体胚胎发生及其发生机制的科学，其研究内容包括生殖细胞发生、受精、胚胎发育、胚胎与母体的关系及先天畸形等。 人体胚胎发育历时38周（约266天），分三个时期： 1.胚前期 从受精卵形成到第2周末二胚层胚盘出现。 2.胚期 从第3周三胚层开始形成到第8周演变为雏形胎儿。 3.胎期 从第9周到成熟娩出。

一、生殖细胞发生 （一）精子发生 人类精子在睾丸的生精小 管中发生。精原细胞经过增殖、 生长、成熟和变形，发育成精 子。 精子的生成经历了两次减 数分裂，经过了精原细胞、初 级精母细胞、次级精母细胞、 精子细胞、精子5个阶段。

（二）卵子发生 胚胎时期，卵原细胞经有丝分裂，变成初级卵母细胞。 青春期后，初级卵母细胞分批发育，在排卵前完成第一次成熟分裂，生成一个体积较大的次级卵母细胞。 在受精时精子穿入的激发下，次级卵母细胞完成第二次成熟分裂，形成一个成熟的卵子。

（三）精子获能 精子在穿越女性生殖管道和过程中，在管道上皮某些分泌物的作用下，精子获得了释放顶体酶、穿通放射冠和透明带的能力，因而能使卵子受精，该现象称获能。

二、受精 （二）受精的部位 精子和卵细胞融合成一个受精卵的过程，称受精（fertilization）。 （一）受精的必备条件 1.卵细胞必须处于第二次成熟分裂中期。 2.精子必须成熟和获能。 3.精子的质和量必须正常。 4.精子和卵子必须在12～24小时内相遇。 5.男、女性生殖管道必须通畅。 （二）受精的部位 正常受精部位多在输卵管壶腹部。

（三）受精的过程 1．精、卵膜的接触并融合。 2．精核与其胞质进入卵细胞。 3．雌原核、雄原核形成。 4．雌、雄原核的靠拢、融合。

（三）受精的意义 1．恢复与保持染色体数目的恒定。 2．决定性别。 3．激发受精卵的细胞分裂。 （四）人工授受精 用人工的方法使精子和卵子结合，称人工授精。人工授精有两种方法。 1．体内人工授精 2．体外人工授精

二、卵裂和胚泡形成 （一）卵裂 （二）胚泡形成 受精卵进行的有丝分裂称卵裂（cleavage）。 卵裂所形成的子细胞，称卵裂球（blastomere）。 受精后第3天，透明带内形成了由12～16个卵裂球组成的细胞团，称桑椹胚（morula）。 （二）胚泡形成 桑椹胚在子宫内继续分裂，第5天时已有100多个细胞。此时，透明带消失，细胞重排成泡状，称胚泡（blastocyst）。胚泡由三部分组成. 1．滋养层：为单层扁平细胞围成的胚泡壁。 2．胚泡腔：为滋养层围成的腔，内含胚泡液。 3．内细胞群：为胚泡腔一侧的一团细胞。

三、植入 胚泡埋入子宫内膜的过程称植入(implantation)，又称着床。 （一）植入的时间 植入开始于受精后的第6～7天，完成于第11～12天。 （二）植入的部位 正常植入部位在子宫体前、后壁和子宫底。若胚泡植入在异常部位，可形成前置胎盘和宫外孕。

（三）植入的过程 胚泡的极端滋养层接触子宫内膜，且分泌蛋白溶解酶溶解子宫内膜，使胚泡得以逐渐埋入子宫内膜中。当胚泡完全埋入后，子宫内膜的结缔组织和上皮修复创口，植入完成。 （四）植入的条件 1．雌激素和孕激素的正常分泌。 2．子宫内膜处于分泌期。 3．胚泡及时进入子宫腔和透明带准时断裂消失。

（五）植入后子宫内膜的变化 胚泡植入后的子宫内膜改称为蜕膜（decidua）。 根据胚泡与蜕膜的位置关系， 可将蜕膜分为三部分： 1.底蜕膜 是位于胚泡 深部的蜕膜，将来形成胎盘 母体部。 2.包蜕膜 是覆盖在胚 泡表面的蜕膜。 3.壁蜕膜 是除包蜕 膜外覆盖在子宫腔内表面 的蜕膜。

四、胚层形成和分化 （一）二胚层胚盘及相关结构的形成 1.下胚层:面向胚泡腔内细胞群细胞形成的单层细胞。 2.上胚层:其余内细胞群细胞排列规则形成的细胞层。 3.二胚层胚盘:上下胚层紧密相贴，形成椭圆形盘状结构。 上胚层 下胚层

4.卵黄囊:下胚层细胞向胚盘腹部增生形成扁平细胞囊。 5.羊膜腔:上胚层细胞间出现的腔隙，为羊膜腔。 6.胚外中胚层:胚泡腔内出现松散的细胞群，细胞间隙出现并扩大形成胚外体腔。 7.体蒂:羊膜腔顶侧借粗短胚外中胚层蒂连于滋养层。 羊膜囊 绒毛 体蒂 上胚层 卵黄囊 胚外中胚层 胚外体腔 绒毛膜 下胚层

（二）三胚层形成 1.原条的发生 胚胎第3周初，胚盘尾端中线处的上胚层增生形成原条。原条的出现有以下作用： （1）诱导中胚层形成 （2）确定胚盘头尾方向。 （3）构成胚盘中轴。

2.三胚层胚盘形成 在中胚层形成前，部分上胚层细胞迁入下胚层，最终全部置换了下胚层，形成一层新细胞，称为内胚层（endoderm）。上胚层则改称为外胚层（ectoderm）。此时，胚盘由内胚层、中胚层和外胚层三个胚层组成，形成三胚层胚盘。

在三胚层胚盘头端和尾端各有一个缺乏中胚层的小区，此处内、外胚层直接相贴，分别形成头端的口咽膜和尾端的泄殖腔膜。

3.脊索的发生 （1）脊索的形成：原条形成时，其头端形成膨大，称原结。原结中央凹陷，称原凹。原凹在二胚层胚盘中轴内、外胚层之间向头端延伸，形成头突，并进一步演化为脊索管。脊索管推挤原条，且逐渐加长，形成脊索（notochord）。 （2）脊索的作用：①构成胚盘中轴；②诱导神经管形成。 （3）脊索退化：脊索不久退化，仅在成人椎间盘中央留下遗迹，称髓核。

第8天胚盘（示脊索形成）

（三）三胚层的分化 1.(脊索背侧中轴)神经板→神经沟 →神经管→脑和脊髓 2.神经褶→神经嵴→周围神经系统等 外胚层 3.(其它部分)体壁外胚层→表皮及其 衍生物等结构的上皮(另外有：腺 垂体、松果体、牙釉质、角膜、视 网膜、内耳膜迷路、外耳道、口、 鼻腔和肛门上皮)

轴旁中胚层(体节)→生骨节、生肌节、生 皮节→脊柱肋骨、躯干骨骼肌、真皮 中胚层 间介中胚层→泌尿和生殖系统 脏壁中胚层→内脏平滑肌、 结缔组织和血管 侧板中胚 原始体腔→心包腔、胸膜腔 和腹膜腔 体壁中胚层→体壁骨骼、骨 骼肌、结缔组织和血管

前肠(前端口咽膜) 内胚层(原肠) 中肠(连卵黄囊) 消化、呼吸 后肠(末端泄殖腔膜) 系统上皮 另: 甲状腺 甲状旁腺 胸腺 上皮 中耳 膀胱 阴道

六、胚体外形建立 随着三胚层的分化，胚盘边缘向腹侧卷折、形成头褶、尾褶和左、右侧褶，扁平的胚盘变成了圆柱状的胚体，卵黄囊顶部卷入胚体内形成原始消化管。 第5周后，胚胎外形发生了一系列的变化。胚体颜面已形成，眼、耳和鼻已出现，肢芽形成四肢，外生殖器已发生，颈部出现，头已伸直，脐带形成，胎儿悬浮于羊膜腔中。第8周末，胚体已成人形外形建立。

胚体外形建立

七、胎膜和胎盘 (一)胎膜 1.绒毛膜 (1)定义：滋养层有绒毛形成后改称为绒毛膜(chorion)。 合体滋养层：界限消失的滋养层外层细胞 (2)组成 细胞滋养层：界限清楚的内层细胞 胚外中胚层：细胞滋养层向内增生，形成的 松散细胞层 (3)绒毛干的分化发育:初级绒毛干、 次级绒毛干、 三级绒毛干 (4)绒毛膜的演变：平滑绒毛膜 丛密绒毛膜

2.羊膜 羊膜上皮+胚外中胚层，半透明薄膜，最后贴于绒毛膜上，腔内充满 羊水。 羊水功能： (1)保护 (2)防粘连 (3)有利胎儿活动 (4)冲洗产道

3.卵黄囊 胚胎第4周后，卵黄囊顶部卷进胚体内形成原始消化管，其余部分形成卵黄管与中肠相通。胚胎第5~6周时，卵黄蒂闭锁。 卵黄囊壁处的胚外中胚层细胞聚集成团，称血岛。血岛周边细胞分化为扁平的血管内皮细胞，中央细胞分化为原始血细胞，即造血干细胞。 卵黄囊顶部的一些细胞迁至间介中胚层内，分化为原始的生殖细胞。

卵黄囊顶部尾端的内胚层向体蒂内突出，形成 尿囊（allantois）。 尿囊根部形成膀胱顶和脐尿管。 出生后，脐尿管退化形 4.尿囊 卵黄囊顶部尾端的内胚层向体蒂内突出，形成 尿囊（allantois）。 尿囊根部形成膀胱顶和脐尿管。 出生后，脐尿管退化形 成脐中韧带。尿囊壁外侧的 胚外中胚层分化为两条尿囊 动脉和两条尿囊静脉。尿囊 动脉演变为两条脐动脉。尿 囊静脉演变为一条脐静脉。 尿囊

5.脐带 羊膜包卷体蒂、退化的尿囊、卵黄囊和脐动脉、脐静脉形成条索状的结构，称脐带(umbilical cord)。 足月胎儿脐带长40～60cm，直径1～2cm。脐带长度小于35cm为脐带过短，大于80cm为脐带过长。

(二)胎盘 1.形态：圆盘状（中厚边薄） 胎儿面：光滑，表面为羊膜，脐带附着 母体面：粗糙，含胎盘小叶，绒毛干， 绒毛间隙充满母体血液 胎盘实物图 (A胎儿面 B母体面)

2.胎盘组成：胎儿丛密绒毛膜+母体基蜕膜

3.胎盘功能 (1)物质交换：母体和胎儿物质交换。 (2)屏障作用 ★胎盘膜：由合体滋养层、细胞滋养层和基膜、绒 毛内结缔组织、绒毛内毛细血管的基膜 及内皮细胞组成。 胎盘膜

(3)内分泌作用（绒毛合体滋养层） 绒毛膜促性腺激素：促黄体继续生长发育，维持 妊娠。（受精后2nd w出现、 8th w高峰、20th w降至最 低）。 孕激素、雌激素：代替妊娠黄体，维持妊娠继续 进行（4th m产生）。 绒毛膜促乳腺生长激素（胎盘催乳激素）：促乳 腺生长发育。

八、双胎、多胎、联胎 (一)双胎 双胎（twins）又称孪生，指1次妊娠形成2个胎儿的现象。双胎有两种：双卵双胎和单卵双胎。 1.双卵双胎 由两个受精卵同时发育而成。 2.单卵双胎 一个受精卵在发育过程中分离为两个独立的个体，并都发育为完整的胎儿，分离的时间可各不相同。 单卵双胎发生原因: （1）卵裂球分离 （2）形成两个内细胞群 （3）形成两个原条

双卵孪生 单卵孪生 卵裂球分离 内细胞群分离 原条分离 胎盘 羊膜囊 双胎形成机制

(二)多胎 1次分娩2个以上胎儿称多胎（multiple birth）。多胎可为单卵性、多卵性或混合性，混合性多胎常见。 多胎妊娠发生率近似为1/89n-1，故三胎1/892；四胎1/893；……

（三）联胎 两个胎儿局部联接，称联体双胎（conjoined twins）。常见联胎有头联胎、胸腹联胎、臀联胎和颜面胸腹联胎等。 若联胎一大一小，小者为寄生胎。若一个胎儿寄生在另一胎儿体内时，则称胎内胎。

【思考题】 1.解释：受精、卵裂、植入、胚盘、胎盘、胎盘膜 2.归纳胚胎发生第1周和第2周的变化。 3.简述胎膜的组成及各组分的演变规律。

【参考书目】 １.高英茂 主编 组织学与胚胎学 北京：人民卫生出版社 2005 2.韩秋生 主编 组织胚胎学彩色图谱 第二版 沈阳：辽宁科学 １.高英茂　主编　组织学与胚胎学　北京：人民卫生出版社　2005 2.韩秋生　主编　组织胚胎学彩色图谱　第二版　沈阳：辽宁科学 技术出版社　2003

谢 谢！

胚前期

胚 期

胚胎发生（示胎期生长）

受精部位

卵裂的各阶段

内细胞群 胚泡腔 滋养层 卵裂和胚泡形成

正常植入

前置胎盘

异位植入

植入过程

神经管的形成与分化

神经嵴发生模式图

中胚层的早期分化

体节的形成与分化

侧中胚层的分化

内胚层分化和胚体外形的形成

内胚层分化和胚体外形的形成

初级绒毛干 初级绒毛干 初级绒毛干 绒毛干的分化发育

绒毛膜的演变

胎膜变化示意图

卵黄囊与尿囊的演变