第6章 生活史对策 生物的生活史：是指其从出生到死亡所经历的全部过程。称为生活史（life history）或生活周期（life cycle）。 它可定义为物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局。 生活史的关键组分包括身体大小、生长率、繁殖和寿命。 生物在生存斗争中获得的生存对策，称为生态对策，或生活史对策。 生物在进化过程中形成了多种生活史对策，如生殖对策、取食对策、迁移对策、体形大小对策等等。 生物往不同方向进化的“对策”称为生态对策=生活史对策

6．1 能量分配与权衡 分配给生活史一个方面的能量不能再用于另一个方面。生物不可能使其生活史的每一组分都这样达到最大，而必须在不同生活史组分间进行“权衡”。在繁殖中，生物可以选择能量分配方式。资源或许分配给一次大批繁殖——单次生殖，或更均匀地随时间分开分配——多次生殖。 适合度：适合度是衡量遗传物质在进化过程中传递能力的尺度，适合度包括繁殖和存活能力。各种生活史对策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献的大小，即适合度的值。 权衡：因为有机体在一定时间内所获得的能量是有限的，不可能同时和等量地用于生长、生殖、维持消耗、存储、修复、抵抗等各种生命过程。投入抵抗不利环境(如低温、干旱和逃避天敌)的能量太多就会影响对生殖的投入，而生殖中生产后裔的数量增多就要减少对保护后裔的投入。换言之，各种生命过程之间有彼此抵触的利害关系，所谓权衡(trade-off)就是指由某一过程所获得的好处，要以减少对另一生命过程的投入为代价。按这两个原理，自然选择必然有利于形成这样的生活史对策：其能量分配合理，各个生命过程协调最佳，并使物种的繁殖和存活效益或适合度达到最大。

6．2 体形效应 从生存角度看，体形大、寿命长的个体在异质环境中更有可能保持它的调节功能不变，种内和种间竞争力会更强。 就好像自然界体形庞大的怪兽,随时可以威胁其他生物,而自身的面临的危险却微乎其微的道理。 但是从生物进化的角度看,巨猿根本没有进化成智人的可能因为它的体形过分巨大,自然界自然淘汰的法则,将那些体形巨大的地陆生物都 淘汰掉了,像恐龙。 自然界中,恐龙曾经最强大,但终因不能适应气候的变化而灭绝。 在自然界中能够长久生存的绝非体形、力量最庞大的物种,而是适应能力最强的。

物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。

个体大小与世代周期的关系

目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1. 5米，而亚洲至今已发现的恐龙脊椎化石还没有超过1 目前世界上恐龙脊椎化石最高高度为1.5米，而亚洲至今已发现的恐龙脊椎化石还没有超过1.1米的。宁夏灵武发掘出亚洲最大个体恐龙部分骨架 。据专家凭借其中一根高达1.1米的脊椎判断，这是世界级的恐龙化石。

6．3 生殖对策 例如，各种鸟的窝卵数是很不相同的，有的多，有的少；有的鸟卵大，有的鸟卵小。因为可供利用的能量是有限的，所以成鸟大小相似的物种，如果产大卵，其生育力就低，如果产小卵，其生育力就高。这就是说，鸟类在生殖率的进化中，有两种相反方向可供选择，一种是低生育力的，亲体有良好的保护下代的育幼行为；另一种是高生育力的，没有亲代关怀的行为。这两种在鸟类生殖进化上的不同适应，就是鸟类学家莱克提出的两种生殖对策。

6．3．1 r-选择和K-选择 在进化过程中，动物面临着两种相反的，可供选择的进化对策：一种是低生育力的，亲体良好的育幼行为；另一种高生育力的，没有亲体关怀的行为。 MacArthur和Wilson推进了Lack的思想，将生物按栖息环境和进化对策分为r-对策者和K-对策者两大类，前者属于r-选择，后则属于K-选择。E.Pianka又把r/K对策思想进行了更详细、深入的表达，统称为r-选择和K-选择理论。该理论认为r-选择种类是在不稳定环境中进化的，因而使种群增长率r最大。K-选择种类是在接近环境容纳量K的稳定环境中进化的，因而适应竞争。r-选择种类具有所有使种群增长率最大化的特征：快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。K-选择种类具有使种群竞争能力最大化的特征：慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配和长的世代周期。

r-选择 K-选择 气候 死亡 存活 种群大小 种内、种间竞争 选择倾向 寿命 最终结果 多变，难以预测、不确定 稳定、可预测、较确定 死亡 常是灾难性的、无规律、非密度制约 比较有规律、受密度制约 存活 存活曲线C型，幼体存活率低 存活曲线A、B型，幼体存活率高 种群大小 时间上变动大，不稳定，通常低于环境容纳量K值 时间上稳定，密度临近环境容纳量K值 种内、种间竞争 多变，通常不紧张 经常保持紧张 选择倾向 发育快；增长力高；提早生育；体型小；单次生殖 发育缓慢；竞争力高；延迟生育；体型大；多次生殖 寿命 短，通常小于1年 长，通常大于1年 最终结果 高繁殖力 高存活力

山雀 麻雀 猎隼 鹰 生物在生存竞争和进化过程中可能采取的两类基本的生态对策。 r-对策以提高生育力为主要目标，K-对策以提高竞争力为主要目标。 在鸟类中，麻雀、山雀等小型鸟类通常产小卵，每窝卵数多，其生育力较高。鹰、鹫等大型鸟产大卵，生育力低，但保护幼鸟能力强。 由于可利用资源有限，若把有限的能量用于保护幼仔的存活，就难以同时具有很高的生育力。 雀等小型鸟类属r-对策者，r是逻辑斯谛增长方程中的内禀增长能力，这类对策者把能量主要分配于提高生育力上。 鹰等大型鸟类把能量主要分配于提高竞争能力和保护幼鸟上，属K-对策者，K是环境容纳量，K-对策者种群的大小多处于K值附近。 用通俗但在科学上不很严格的语言表示：在进化过程中，r-对策者以“量”取胜。而K-对策者则以“质”取胜。

在农业生态系统中，人类对作物精心管理，杂草和害虫多有较高的生殖和扩散能力，例如狗尾草、马唐、飞蓬、以及螟虫、黏虫和褐飞虱等都是r-对策者。 飞蝗可被看作两种对策交替的特殊类型，群居相是r-对策的，散居相是K-对策的蚜虫的有翅和无翅的世代交替也是这样。 在选择拟寄生物作为害虫的防治手段时，就必须考虑r-和K-对策者不同的反应。

6．3．2 生殖价和生殖效率 所有生物都不得不在分配给当前繁殖的能量和分配给存活的能量之间进行权衡，而后者与未来的繁殖相关联。x龄个体的生殖价是该个体马上要生产的后代数量，加上那些预期的以后的生命过程中要生产的后代数量（未来繁殖输出）。 特点：如果未来生命期望低，分配给当前繁殖的能量应该高，而如果剩下的预期寿命很长，分配给当前繁殖的能量应该较低。 生殖效率也是生殖对策的一个重要问题。生物是通过提高后代的质量与投入能量的比值来达到提高生殖效率的目的。 个体的生殖价必然会在出生后升高，并随年龄老化降低。 大型和小型小天蓝绣球（Phlox drummondi）生殖价随年龄的变化

6．4 生境分类 自然选择有利于哪一类型生活史对策的形成，决定于各种生物所生活的栖息地特征。栖息地好象一个模板，它影响物种在进化过程中形成的生活史对策的特点。一种常用的、从生物学观点来划分的栖息地分： (1)不变的生境 生存条件总是有利或不利； (2)季节性生境 生存条件具有利期和不利期的有规则的交替，其可预测性强； (3)不可预测性生境 有利期和不利期的变化是不规则的； (4)短期生存的生境。 亦可将生境划分为导致高繁殖付出（高-CR）的生境和导致低繁殖付出（低-CR）的生境。 “两面下注”理论根据对生活史不同组分（出生率、幼体死亡率、成体死亡率等）的影响来比较不同生境。

植物的潜在生境有3种类型： ①低严峻度，低干扰；②低严峻度，高干扰；③高严峻度，低干扰。 1 2 3 植物的潜在生境有3种类型： ①低严峻度，低干扰；②低严峻度，高干扰；③高严峻度，低干扰。 格里姆于1978年曾经根据植物的生活史和栖息地划分为三类：竞争型对策（competitive strategy） 、耐受型对策（stress-tolerant strategy）和杂草型对策（ruderal strategy） 。当栖息地的资源丰富，干扰(指人类损害，动物取食和细菌致病)稀少，能建立拥挤的植物种群，有利于形成竞争型对策，它与K-对策相当。当资源丰富，条件不严酷，但干扰频繁，则易形成杂草型对策，它与r-对策相当。当资源稀少，条件严酷(指营养贫乏，光照和气候条件不利)，但干扰不常见，就易形成耐受型对策。 极端对策（extreme strategy）：指在严重压迫和干扰下，不能发育（产生种子）的对策。

6．5 滞育和休眠 如果当前环境苛刻，而未来环境预期会更好，生物可能进入发育暂时延缓的休眠状态。休眠（dormancy）亦称“蛰伏”。为适应不利的环境条件，动物的生命活动处于极度降低的状态。 昆虫的休眠称做滞育，是比较常见的现象。 如果环境条件不适宜，种子可能就会作为种子库的一部分而留在土中一段时间。有些种子如睡莲的种子可在库中存活成百上千年。 另外，缓步类动物，在发育的任何阶段都可以发生一种叫做潜生现象的休眠，动物可以在这种状态下存活许多年。 这种蛰伏可作为日周期的一部分发生，如发生在蜂鸟、蝙蝠和鼠中的那样，也可能持续较长时间 。 响应冷环境的深度蛰伏叫冬眠（hibernation） ，冬眠通常特征是心率和总代谢降低、核心体温降低于10°C。 一些种类的鸟和哺乳动物，可以通过类似于冬眠的夏季休眠来度过沙漠长期的高温和类似的生境，这种休眠叫做夏眠（estivation） 。

中国古代莲Nelumbo nucifer cv 中国古代莲Nelumbo nucifer cv.‘Chinese Antique Lotus’系我国辽宁省新金县普兰店1951年出土的千年古莲的实生苗。现我国各地均有栽种。     形态特征：地下茎（主藕）长40～5cm，有4～5节，横径3cm左右。立叶高达15cm以上，刺浅棕色；花蕾椭圆形至长卵形，紫红色，长10～12cm。宽4.6～5.6cm；花单瓣，红色。花径26cm左右。花瓣21枚左右，雄蕊约200枚；花托漏斗形，心皮16～23枚。莲蓬碗形，灰棕色，结实13～19粒。莲子椭圆形。     品种特性：生命力强，适宜于湖、塘或缸栽种。

昆虫的滞育可区分为三种类型： 短日照滞育型（长日照发育型），即日照时数短于 16 - 17 小时以下种群进入滞育，反之则继续发育，如马铃薯甲虫。 长日照滞育型（短日照发育型），即日照时数短于 13 - 15 小时以下种群正常发育，反之则进入滞育，如家蚕。 中间型，即在日照为 16 - 20 小时种群发育，低于或高于该日照范围则进入滞育状态，如黄尾毒蛾。

缓步类动物几乎分布在地球上的任何长有苔藓的地方，人的肉眼根本看不见。在显微镜下观察，它们象小玩具熊一样总是用四对小胖腿蹒跚爬行，从苔藓中吸取汁液。当周围的环境恶化时，这些看上去非常脆弱的小生命，会把身体蜷缩起来，一动不动。这时它们会放弃体内99％的水分，进入一种假死状态。当体温降低到一定程度时，这种动物会缩小身体，收回所有的腿，关闭体内的所有系统，直到环境改善为止。缓步类动物能在零下200度的寒冷环境中生存，就是在151度的酷热环境中同样可以保住自己的生命。它还可以在沙漠中生存，在耐旱能力方面，就连骆驼也比不过缓步类动物。曾有一只被困在一家博物馆干燥的苔藓标本中的缓步类动物，120年后当科学家在苔藓中加水时，它竟然又复活了。 图1　绿脓杆菌潜生体形态　 (革兰氏染色×1　000) 根据变形杆菌纤丝状菌体在原条件下无明显增殖，代谢缓慢，具有多个核质，能在适当条件下断裂形成多个繁殖体等特点，称其为潜生体(Cryptic growth cell,CGC)。

冬眠（hibernation）常发生于温带和寒带的无脊椎动物和变温脊椎动物中。如寒冬来临，蛙在泥下或水底冬眠，蛇利用洞穴躲避风寒。此时，它们的生命活动几乎停顿，代谢率极低，体温与冬眠地点的环境温度接近。一些常温动物，如蝙蝠、黄鼠、旱獭等也冬眠，其表现为心率变慢（每分钟5～6次），呼吸微弱（每分钟1次左右），体温下降（仅比环境温度高1～2℃），不吃不动，呈昏睡状态。 变温动物与常温动物的冬眠有本质的区别，当冬眠地点温度过低时，前者由于不会自发醒觉而被冻结，导致死亡；后者却能在昏睡状态中增强代谢率以抵抗低温，若温度进一步下降，它们就可能摆脱冬眠状态而醒来。 獾、熊等食肉目动物的假冬眠（half hibernstion）只是一种深睡，此时黑熊的体温约比平常低10℃左右。大多数常温动物不冬眠。冬眠前，动物要积累大量脂肪，以供冬眠期和醒觉初期消耗，如一只平常为510克的刺猬，冬眠前可达1310克。 冬眠动物中，冬眠时间最长的当推睡鼠。它每年有5—6个月（从10月到4月）的时间处于冬眠状态。据报道，英国有一只睡鼠竟酣睡了6个月23天，可谓世界上冬眠最长的动物了。睡鼠在形态与构造上，介于鼠科与松鼠之间，它们的共同特点是，身体小（60至190毫米长）、前肢短、眼睛大、耳朵大而圆、尾巴多毛、有长须、无盲肠。它是树栖类动物，都数筑巢在树洞中。白天在树洞或丛林中睡觉，晚上外出觅食。主要吃浆果、坚果、谷粒等物，有时也吃一点虫类。

夏眠（estivation）是动物对炎热干旱季节的一种适应。这种休眠可持续于整个干旱的夏天，其表现为体温下降，新陈代谢微弱，处于昏睡状态。如在持续干旱时，某些陆生蜗牛钻入枯枝落叶层下休眠，待到下雨时才爬出来活动。若干旱气候延长，其休眠时间亦随之延长。又如在水域快干涸时，非洲肺鱼能钻到淤泥的洞穴中，洞深约50～60厘米，其头部向上卷缩于洞中，从皮肤中分泌大量粘液，再将粘液与污泥混合成“茧”，把身体包在其中，在与口相通处留一通道供呼吸用。待到雨季来临，河里有水时才苏醒。夏眠在常温动物中较少见，但黄鼠、米氏狐猴等有夏眠现象。 非洲肺鱼 Protopterus annectens 非洲肺鱼生活在淡水中，除了以鳃呼吸外,还能以鳔代肺呼吸，即使是在枯水时期，它们钻 入淤泥之中进行夏眠，眠期可达数月之久。

6．6 迁移 生物可以通过迁移到另一个地点来躲避当地恶劣的环境。 迁徙是方向性运动，如家燕（Hirundo rustica）人欧洲到非洲的秋季飞行。 相反，扩散是离开出生或繁殖地的非方向性运动。 可认为扩散是生物进化来的一种用来躲避种内竞争，以及避免近亲繁殖的方法。 迁移可根据个体是否做①反复的往返旅行②单次往返旅行③单程旅行而分成3种。

1 越冬洄游是指离开摄食区到越冬区的行为。这发生在有越冬区的鱼类。鱼类进行越冬的目的为离开摄食区，到另一环境因子较佳且利于防御掠食者的地方。对洄游鱼类来说，这通常是产卵洄游的开端。例如草鱼在秋季结束摄食后，离开湖泊而聚集在河下游的凹洞中。 2 鳗鲡每年入冬后,鳗鲡从江河漫游入海,在西沙群岛和南沙群岛附近或其他海区约四五百米深处的海底产卵。由江河游向海洋的降河洄游属于这一类型的代表以鳗鲡最明显，它们平时栖息在淡水里，性成熟后开始离开其索饵、生长的水域，向江河下游移动，在河口聚成大群，游向深海。由我国入海的鳗鲡，究竞游往何处？有的说在琉球群岛附近产卵。欧洲、美洲大陆入海的鳗鲡，业已证明在大西洋百慕大以南、水深400m左右的海区产卵。鳗鲡性成熟期较长，雄性的8—10年，雌性则更长。鳗鲡的洄游，一般多在夜间进行，开始洄游时身体肥满，但在长距离洄游途中消耗巨大能量，又不摄食，体质极消瘦，到达产卵场产完卵后，亲鱼大部疲惫而死。孵化后，幼鱼逐渐向原来的栖居处所洄游，其时幼鱼白色，头细，形如柳叶状，称为柳叶鳗，它漂泊于水面波涛间，回到欧洲的柳叶鳗须经三年之久，在进人淡水以前，始变为鳗形的线鳗。回到美洲的柳叶鳗，行程较短，约需一年时间方可变态进入淡水。 3 通常蝴蝶只能迁徙单程, 回程由蝴蝶的下一代完成 。

6．7 复杂的生活周期 许多种生物具有复杂的生活周期，在生活周期中，或个体的形态学形状根本不同，或世代间存在根本不同。个体生活史中的形态学变化叫变态，如完全变态昆虫（甲虫、蝴蝶和蛾、蝇等），这些昆虫幼虫形态与成体完全不同（如毛虫/蝴蝶），再如两栖类（蝌蚪/青蛙）。 有人认为复杂的生活周期是不稳定和失调的，因为生物在适应不同环境的过程中必须做进化妥协。人们已提出一些假说来说明生活周期复杂性的适应优势。如扩散与生长间的权衡被用来说明许多海洋无脊椎动物如藤壶的生活周期。一种更普遍应用的设想是复杂的生活周期使生境利用最优化。

主要植物类群的生活史 1 种子植物 包括被子植物和裸子植物，多为种子繁殖，其生活史属于具有异形世代交替的孢子减数分裂型。孢子体特别发达，有根、茎、叶的分化，结构复杂而完善，适应性强，在生活周期中占绝大部分时间。而配子体极为退化，结构简单，雄配子体仅有2～3个细胞组成，雌配子体也只有几个细胞组成，均不能独立生活，必须依附在孢子体上，生活时间很短。 2 蕨类植物 生活史属于具异形世代交替的孢子减数分裂型，孢子体世代发达，配子体世代退化。绿色植物均为孢子体。与种子植物不同的是：配子体(原叶体)尽管微小，结构简单，但却有一段很短暂的独立生活阶段。 3 苔藓植物 具异形世代交替的孢子减数分裂型，由孢子萌发成原丝体，原丝体上产生配子体，配子体发达，孢子体退化，孢子体寄生于配子体上，平时看到的绿色植物是配子体。 4 真菌 真菌可以通过孢子生殖或营养繁殖完成生活史，也可通过有性生殖完成生活史。凡是通过有性生殖完成的生活史，有点类似于合子减数分裂型。担子菌生活史中，最大的特点是有一个较长的双核阶段。 5 藻类植物 藻类生活史类型比较复杂，包含了前边所述的所有类型。如蓝藻和裸藻等多为营养生殖型，小球藻、栅列藻等为孢子生殖型，衣藻和水绵等为合子减数分裂型，松藻、鹿角菜、硅藻等为配子减数分裂型，石莼、刚毛藻、水云和多管藻等为具有同形世代交替的孢子减数分裂型，海带、紫菜等为具有异形世代交替的孢子减数分裂型。

6．8 衰老 在机械水平上，由于化学毒物，如高反应性自由基和自然辐射的影响，使细胞器崩溃，从而引起衰老。 有两种竞争性的衰老进化模型： ①突变积累（mutation-accumulation） ； ②拮抗性多效。 （antagonistic-pleiotropy）。 突变积累模型所描述的是：任何突变基因的选择压力都随年龄增加而下降，因为早期表达的“坏基因”对表型产生影响，可能会显著降低个体的存活或繁殖输出，从而影响其适合度。 拮抗性多效模型描述的是那些对早期繁殖有利，却对生命晚期有恶劣影响的基因。

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